Фитогормоны их аналоги и ингибиторы

Синтез и транспорт фитогормонов

Фитогормоны синтезируются в растении из органических кислот. При этом у нескольких фитогормонов может быть обнаружен один и тот же предшественник. В частности, мевалоновая кислота является исходным веществом для синтеза гиббереллинов, цитокининов, брассиностероидов и абсцизовой кислоты^[3].

Синтез определенного гормона напрямую зависит от изменения условий окружающей среды. Ключевые ферменты, действующие на развилках путей биосинтеза фитогормонов, высокочувствительны к изменению температуры, освещенности, увлажнению и прочим факторам. Например, повышенный синтез гиббереллинов наблюдается при увеличении продолжительности освещения. Содержание ауксина увеличивается при избыточной инсоляции^[3].

Молекула фитогормона, после образования, транспортируется по растению от места синтеза к клеткам-мишеням (клеткам чувствительным к данному фитогормону). Транспорт фитогормонов происходит по проводящей системе растения с током ассимилянтов или пасоки, и по межклеточному пространству^[3].

Группы фитогормонов

Выделяют пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен. Кроме того, с недавнего времени к фитогормонам отнесены брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота^[2].

Ауксины

Ауксины– влияют на рост, деление и дифференциацию клеток; играют важную роль в явлениях гео – и фототропизма. К природным ауксинам относятся производные индола: 3-(3-индолил) пропионовая кислота, 4-(3-индолил) масляная кислота (ИМК), (4-хлор-3-индолил) уксусная кислота; известен также неиндольный ауксин – фенилуксусная кислота^[3]. В частности, в «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории России в 2023» включен препарат «Стимулэйт, Ж», с действующим веществом 4(индол-3ил) масляная кислота – природным ауксином^[1].

Гиббереллины

Гиббереллины– это группа соединений, способствующая увеличению роста растений, открытие которых связано с изучением заболевания риса, вызванного аскомицетом Gibberella fujikuroi. поражающем проростки. На сегодняшний день известно 110 гиббереллинов. Более 20 – естественные гормоны высших растений. Остальные встречаются у бактерий, грибов, бурых и зеленых водорослей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений^[2].

В частности, в «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории России в 2023» включены препараты «Гиббера, ВР», «Гибб Плюс, ВРК» «Берелин, ВРП», с действующими веществами гиббереллиновые кислоты А4 + А7^[1]. Следует уточнить, что в регуляторах роста растений используются аналоги гиббереллинов, получаемые путем ферментативного биосинтеза физиологически активных веществ грибов рода Fusarium^[4].

Цитокинины

Цитокинины– фитогормоныспособные стимулировать клеточное деление (цитокинез)^[2]. Природными ЦК являются N⁶-замещенные производные аденина^[5]. В частности, в «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории России в 2023» включены препараты«Х-Сайт, Ж», «Стимулэйт, Ж» с действующим веществом6-фурфуриламинопурин (природный цитокинин)^[1].

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота– регулирует процессы увядания, опадения листьев, покоя, тормозит ростовые и метаболические процессы, подавляет транспирацию в условиях засухи, способствует формированию и поддержанию состояния покоя семян, клубней, корнеплодов, облегчает опадение цветков и плодов у многих растений. По химической природе – это изопреноид (сесквитерпеноид)^[3].

Наличие абсцизовой кислоты обнаружено во всех органах и тканях растений. Синтезироваться она может во многих из них: корнях, листьях, семенах, плодах. В клетках листа абсцизовая кислота накапливается в хлоропластах^[3].

Транспорт на дальние расстояния происходит по ксилемме и флоэме, на ближние – по апопласту (межклетникам и клеточным оболочкам) и симпласту (протопластам клеток).

Абсцизовую кислоту рассматривают, как антистрессовый фактор, усиливающий адаптацию растений к неблагоприятным воздействиям. Особенно она важна для поддержания водного баланса в условиях засухи^[3].

Недостаток влаги приводит к резкой активации синтеза данного фитогормона и ее выходу во внеклеточное пространство. В устричных клетках она вызывает быстрый выход калия, что ведет к падению тургора и закрытию устьичной щели. Одновременно, под воздействием абсцизовой кислоты, активизируется всасывание воды корнями^[3].

Во многих физиологических процессах абсцизовая кислота – это антагонист ауксина, гиббереллина, цитокинина^[3].

Этилен

Этилен– это газ. Структурная формула СН₂ = СН₂.От других фитогормонов его отличает большая летучесть. Он легко растворим в воде и может транспортироваться в водном растворе. Однако на большие расстояния по растению этилен не перемещается и в основном действует там, где и образуется^[2].

Этилен встречается во всех растительных тканях в незначительном количестве. Но в зрелых плодах его образуется так много, что его выделение провоцирует созревание незрелых плодов, расположенных в замкнутом пространстве рядом со зрелыми^[2].

Этилен образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах. Его продуцируют все ткани покрытосеменных. Наибольшее количество синтезируется в стареющих и созревающих тканях, в зрелых – значительно меньше. Ткани всех возрастов обладают способностью продуцировать много этилена в ответ на ранение, дефицит воды, высокие и низкие температуры, ультрафиолетовое облучение^[2].

Этилен синтезируется из метионина, его образование стимулирую ауксин и цитокинины. Этилен легко окисляется, что используется для удаления его из атмосферы контейнеров, в которых транспортируются цветы и плоды, с целью снижения скорости их созревания и раскрытия цветков^[2].

Брассиностероиды

Брассиностероиды – фитогормоны стероидной природы^[2].

Физиологическое действие брассиностероидов полифункционально. Как ауксины, брассиностероиды стимулируют растяжение клеток,как гиббереллины – усиливают ростовые процессы целого растения,как цитокинины – стимулируют рост клеток. Кроме того, они характеризуйся и факторами сходными с этиленом^[3].

Жасмонаты

Жасмонаты – жасмоновая кислота и ее эфиры, например, метилжасмонат^[2].

Жасмонаты синтезируются из линоленовой кислоты и представляют собой циклопентаноны. Они являются аналогами простагландинов – гормонов млекопитающих, синтезирующихся из жирных кислот^[2].

Содержание жасмонатов в растительных тканях отличаются на различных этапах развития и являются ответом на стимулы внешней среды. Их высокие уровни обнаружены в тканях перикарпа, в цветках, в хлоропластах на свету. Интенсивность синтеза жасмонатов возрастает в ответ на механические помехи: закручивание усиков, изменение тургора при водном дефиците, при взаимодействии корневых волосков м частицами почвы^[2].

Роль жасмотанов в фитогормональной системе не выяснена до конца, но известно, что данные вещества обладают мощным ингибиторным действием:

• ингибируют прорастание неспящих семян и вызывают прорастание спящих;
• высокий уровень стимулирует накопление запасных белков и оказывает влияние на формирование клубней;
• экзогенное использование жасмоновой кислоты вызывает хлороз и подавляет гены, продукты которых участвуют в процессах фотосинтеза;
• накопление жасмоновой кислоты в плодах может быть связано с созреванием плодов и накоплением каратиноидов;
• жасмоновая кислота участвует в ответных реакциях на повреждение растений вредными насекомыми и патогенами, поврежденные ткани характеризуются высокой концентрацией данного фитогормона, что повышает устойчивость растений к вредителям^[2].

Салициловая кислота

Салициловая кислота синтезируется из бензойной кислоты. Она может образовывать метиловый эфир или (и) связываться с глюкозой под действием глюкозилтранферазы. Метилсалицилат является летучим соединением и легко превращается в тканях-мишенях в салициловую кислоту^[2].

Физиологическое значение салициловой кислоты:

• блокирует биосинтез этилена на уровне NO;
• индуцирует зацветание короткодневного растения, находящегося в условиях короткого дня;
• активирует экспрессию генов (SAR-генов)^[2].

Кроме того, салициловой кислоте принадлежит ключевая роль в формировании приобретенного иммунитета. При этом процесс иммунизации растительных тканей неспецифичен в отношении патогена^[2].

Заражение патогенами индуцирует накопление салициловой кислоты в инфицированных и неинфицированных тканях. Одновременно установлено, что обработка растений салициловой кислотой и ее аналогами активирует PR-гены и устойчивость растений и без инокуляции патогенами^[2].

Установлено, что мутантные растения не накапливающие салициловую кислоту не способны к приобретенному иммунитету^[2].

Новые группы фитогормонов

Процесс изучения фитогормонов непрерывен. Кроме выше описанных, в настоящие время выделены и охарактеризованы:

1. Пептидные гормоны растений – короткие пептиды, играющие важную сигнальную роль у растений. Они синтезируются в клетках в виде крупных белков-предшественников, а затем через протеолитические реакции созревают короткие пептиды. Они выходят в анопласт и действуют на другие клетки^[2].
2. Олигосахариды, образующиеся при частичном гидролизе клеточных стенок растений, грибов и насекомых. Они повышают устойчивость растений к вредным организмам за счет активации системы фитоиммунитета. Отмечается, что повышение уровня олигосахаридов усиливает образование этилена^[2].
3. Ингибитор цветения BEND – линейная молекула липида с 18 углеродными атомами и несколькими ненасыщенными связями. Это вещество синтезируется у длиннодневных и короткодневных растений при условии не индукционного фотопериода и подвержено быстрому метаболизму при переносе растений в индуктивные условия. Утверждается, что BEND играет значительную роль в переходе растений к формированию репродуктивных органов^[2].
4. Фузикокцин – токсин, выделяемый патогенным грибом Phusicoccum amygdali. Известно более 15 соединений этой группы, обозначаемые буквами: А, В, С и т. д. Фузикокцины кроме грибов, встречаются в клетках водорослей, моховидных, папоротниковидных растений и животных.По химической природе – это терпеноиды. По своему действию на клетки сходны с ауксином.Одна из наиболее важных функций фузикокцина – антистрессовое влияние на растения^[2].

Аналоги и ингибиторы фитогормонов

Аналоги и ингибиторы фитогормонов – фиторегуляторы или регуляторы роста растений, физиологическая активность которых обусловлена их способностью влиять на какой-то из компонентов фитогормональной системы и влияющие непосредственно на концентрацию фитогормона в растении^[2].

Это достигается за счет следующих форм воздействия:

• повышение уровня фитогормона при введении извне его аналога;
• воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирование или подавление);
• блокирования транспорта фитогормона;
• воздействия на систему инактивации фитогормона (стимулирование или подавление); конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона;
• инактивации фитогормон рецепторного комплекса^[2].

Аналоги и ингибиторы фитогормонов, разрешенные в настоящее время к использованию в сельском хозяйстве России можно подразделить на следующие группы:

1. Синтетические ауксины (синтетические аналоги ауксинов).
2. Синтетические цитокинины (синтетические аналоги цитокининов).
3. Ингибиторы гиббереллинов.
4. Аналоги этилена.
5. Продуценты этилена.
6. Ингибиторы этилена^[1].