Реакции анаболизма или биосинтеза связаны с большим потреблением свободной энергии, вырабатываемой в процессе реакций катаболизма и сохраняемой в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Биосинтез и катаболизм протекают одновременно и взаимосвязано[3][1].
Принцип биосинтеза аминокислот
Большинство бактерий способно к синтезу всех аминокислот, входящих в состав клеточных белков. Исключение составляют некоторые гетеротрофы. Например, молочнокислые бактерии не способны к синтезу всех аминокислот. Поэтому растут они только на сложных по составу питательных средах, включающих продукты природного происхождения[2].
В большинстве случаев предшественниками для синтеза аминокислот служат промежуточные метаболиты. Это α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, 3-фосфоглицериновая кислоты и другие соединения[2].
Для биосинтеза аминокислот используются общие биосинтетические пути. Установлено 20 аминокислот, входящие в состав различных белков[2].
В частности, щавелевоуксусная кислота является отправной точкой для синтеза шести аминокислот; α-кетоглутаровая кислота – для четырех, а пировиноградная и 3-фосфоглицериновая – трех аминокислот[2].
Источник азота для аминокислот различных групп бактерий – это нитраты, нитриты, молекулярный азот, аммиак. Перевод неорганического азота в органические соединения всегда происходит через образование аммиака. Поэтому все соединения азота и молекулярный азот предварительно восстанавливаются до аммиака и только после этого могут быть включены в состав органических соединений[2].
В цитоплазме бактерий из свободных аминокислот количественно преобладает глутаминовая кислота. Она является донором аминогрупп при биосинтезе многих аминокислот[2].
Пути синтеза аминокислот различны по сложности. Он самых простых до многоступенчатых. Примером последних могут служить ароматических аминокислоты (триптофан, фенилаланин, тирозин)[2].
Принцип биосинтеза нуклеотидов
Нуклеотиды – сложные соединения, состоящие из азотистых оснований (это производные пурина – аденин, гуанин и пиримидина – цитозин, тимин), пентоз (рибоза и дезоксирибоза) и остатка фосфорной кислоты[2].
Нуклеотиды – это исходный материал для биосинтеза нуклеиновых кислот. Одновременно нуклеотиды входят в состав многих коферментов и принимают участие в активации и переносе аминокислот, углеводов, липидов и компонентов клеточной стенки[2].
Значительная часть исследованных микробов способна синтезировать нуклеотиды из низкомолекулярных соединений. При наличии нуклеотидов в питательной среде или при их образовании во время распада нуклеиновых кислот, бактериальная клетка способна использовать их в готовом виде[2].
Принцип биосинтеза липидов
Липиты в бактериальных клетках представлены химическими соединениями различной природы. К ним относятся триглицериды, фосфолипиды, жирные кислоты, воск, гликолипиды. К липидам бактерий относят соединения, содержащие изопреновые фрагменты. К соединениям липидной природы относят некоторые витамины и их производные[2].
Липиды у прокариот входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются компонентами цепей электронного транспорта и пигментарных систем[2].
Наиболее универсальными липидными компонентами бактерии являются жирные кислоты и фосфолипиды[2].
Исходный субстрат для синтеза жирных кислот с четным числом углеродных атомов – это ацетил-КоА. Исходный субстрат для синтеза фосфолипидов – фосфодиоксиацетон. Компоненты липидов – это в основном насыщенные и мононенасыщенные (содержащие одну двойную связь) жирные кислоты[2].
Полиненасыщенные жирные кислоты с двумя и более двойными связями обнаружены только у цианобактерий[2].
Принцип биосинтеза углеводородов
Автотрофы в качестве исходного вещества для синтеза углеводов используют углекислый газ. Большинство из них синтезируют углеводы в цикле Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл)[2].
В цикле Кальвина принимают участие два специфических фермента, не встречающиеся в других метаболических путях:
- фосфорибулокиназа – превращает рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий затем в качестве акцептора электронов СО2;
- рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза – катализирует реакцию фиксации СО2 рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Последняя претерпевает, серию последовательных ферментативных превращений, что приводит к образованию молекулы глюкозы[2].
Гетеротрофы на среде с не углеводными предшественниками (глицирином, аминокислотами, молочной кислотой) синтез углеводов осуществляеют с использованием реакций гликолитического пути, идущих в обратном направлении. Это процесс глюконеогенеза[2].
Однако некоторые ферментативные реакции гликолитического пути необратимы. Поэтому клетки гетеротрофных прокариот, способные использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировали специальные ферментативные реакции, обходящие необратимые реакции данного пути[2].
Одна из таких реакций наблюдается у кишечной палочки и заключается в превращении пирувата в фосфоенолпируват (ФЕП) под действием фосфоенолпируватсинтетазы. Улеводы, образованные таким путем, используются для синтеза олиго- и полисахаридов[2].
Биосинтез полисахаридов происходит путем трансгликозилирования. В ходе данного процесса остатки моносахаридов переносятся на конец растущей цепи полисахарида, что сопровождается значительной затратой энергии[2].
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Емцев В. Т. Микробиология: учебник для вузов / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустин – 5-е изд., переработанное и дополненное – Москва: Дрофа, 2005. – 445 с.
Лысак В.В. Микробиология : учеб. пособие / В. В. Лысак. – Минск: БГУ, 2007 – 430 с
Пилькевич Н.Б., Виноградов А.А., Боярчук Е.Д. Основы микробиологии: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. – Луганск: Альма-матер, 2008. - 192 с.
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle