Грибные фунгициды

В нашей стране и за рубежом известен ряд биопрепаратов грибного происхождения, используемых против возбудителей болезней растений. Такие биопрепараты производятся, как правило, специализированными фирмами или региональными биолабораториями по заявкам производителей сельскохозяйственной продукции^[10].

Приоритетное положение в защите растений от фитопатогенов занимают грибы рода Trichoderma^[5].

Все биопрепараты на основе грибов рода Trichoderma называются триходерминами. Препаративные формы различаются, в зависимости от исходного штамма, состава питательной среды, способа культивирования, титра готового препарата^[5].

Кроме того, в качестве действующих веществ фунгицидов активно используются грибы родов: Clonostachys, Coniothyrium, Hanseniaspora, Talaromyces, Saccharomyces^[11].

Действие на вредные оргранизмы

Все виды грибов способные угнетать жизнедеятельность фитопатогенных организмов являются паразитами второго порядка^[3].

Механизм действия

. Согласно классификации FRAC, виды грибов способные контролировать развитие фитопатогенов имеют код ВМ 02. По механизму действия они относятся к биологическим веществам с несколькими способами действия (Biologicals with multiple modes of action). Целевые участки для видов таких грибов различны, воздействовать на фитопатогены они могут путем: конкурентной борьбы, микопаразитизма, выделением антибиотиков, путем разрушения мембран фунгицидными липопептидами или литическими ферментами, повышая иммунитет растений^[11].

Группа – микробиологические (живые микробы, или экстракты из микробов, или метаболиты)^[11].

Химические группы по названию совпадают с родовыми названиями видов. В частности, грибы рода Trichoderma принадлежат к химической группе с одноименным названием^[11].

Грибы-антагонисты фитопатогенных организмов после обработки растений или почвы способствуют укреплению иммунитета растений к фитопатогенным заболеваниям^[4].

В настоящее время известно, по крайней мере, два механизма биологического контроля у грибов рода Trichoderma. Это индуцированная системная резистентность (SAR) и ризосферная компетентность, которые обеспечивают долговременную защиту культуры на значительном удалении от зоны распространения инфекции^[6].

Увеличение урожайности растений отмечается вследствие колонизации микроорганизмами корней растений. Было отмечено, что после обработки семян конидиями Trichoderma или внесения их непосредственно в почву интродуцированные конидии успешно колонизировали поверхность корней, повышая их всасывающую поверхность и создавая биологический барьер для фитопатогенов. Наблюдаемый эффект чаще всего не зависел от типа почвы или географической локализации испытуемой культуры. Количество жизнеспособных пропагул интродуцированного гриба Trichoderma и статус доминирующего вида сохранялся в течение всего сезона, а иногда и несколько лет^[2].

Важно отметить, что некоторые штаммы Trichoderma способны колонизировать корни растений в различных типах почв с различным рН и содержанием гумуса. Полная колонизация корней происходила, когда пропагулы Trichoderma вносили при обработке семян, в гранулированном виде на поверхность вспаханной почвы или при рыхлении и вспашке. Хороший эффект также наблюдался при добавлении гранул препарата в почвенные смеси для теплиц или в виде суспензий конидий в посадочную почву в теплице. Во всех случаях грибы проявляли хемотаксис и росли в сторону новой формирующейся корневой поверхности растения^[2].

Вследствие колонизации ризосферы грибами рода Trichoderma происходило подавление болезней растений, ускорение роста, повышение урожайности, увеличение устойчивости к заболеваниям. Возможно, что интродуцируемые штаммы Trichoderma воздействуют на метаболизм растений^[2]. Данные микроорганизмы способствуют увеличению размера корневой системы, роста и жизнестойкости растений путем контроля ризосферной микрофлоры и влияния на обмен растений^[2].

Согласно классификации FRAC по механизму действия и целевому участку от других продуктов грибов-антагонистов отличается действующее вещество – клеточные стенки штамма Saccharomyces cerevisiae LAS117. Оно имеет код P06, по механизму действия относится к группе Host plant defence induction (повышение иммунитета растения-хозяина), по целевому участку – микробиологические элиситоры (соединения запускающие защитные механизмы растений), группа – микробиологические, химическая группа – грибы рода Saccharomyces^[11].

Симптомы поражения

. Угнетение фитопатогенного организма, улучшение роста и развития обрабатываемого растения^[1]. Подробнее – в статьях о действующих веществах грибных фунгицидов (список справа, раздел Приминение).

Поражаемые виды

. Грибы с фунгицидным действием способны поражать широкий спектр видов фитопатогенов и снижать интенсивность заболеваний растений^[1].

Подробнее – в статьях о действующих веществах грибных фунгицидов (список справа, раздел Применение).

История

Впервые род Триходерма (Trichoderma) был описан Персоном боле 200 лет назад как род Gasteromycetes. Спустя 30 лет была описана его телеоморфная стадия развития – род Hypocrea как Sphaeria rufa Pers., вид с гиалиновыми аскоспорами^[3]. Позднее братья Тюлянь и Брефельд доказали существование связи Trichoderma viride и Hypocrea rufa. Большая часть видов рода Hypocrea было описано в XIX в. и начале XX в. при анализе коллекций, собранных ранее различными учеными микологами^[3].

Первое, наиболее крупное исследование видов рода Hypocrea в XX веке сделал миколог из Новой Зеландии – Диглей. Он идентифицировала все анаморфы Hypocrea как виды типа Trichoderma viride Pers.: Fr., несмотря на очевидные различия. В дальнейшем это мнение было опровергнуто Рифаем^[3].

До 1969 г. следуя концепции Бисби все виды рода Триходерма объединялись в одни и в литературе именовались как «Trichoderma viride». К настоящему времени доказано, что Trichoderma viride sensu stricto – это сравнительно редкий вид и основная часть видов рода Триходерма до 1969 года идентифицированы не верно. За 30 лет после исследований Бисби система Trichoderma была пересмотрена благодаря данным, полученным русскими микологами Пидопличко, Шкляр, Литвиновым, Крапивиной, Сизовой, Горленко, Шаровой, Сейкетовым, Егоровой^[3].

Параллельно русским микологам над этой же проблемой работал индийский миолог Рифай, подтвердивший, что род Триходерма представлен не одним, а множеством видов. В 1969 г. Рифай предложил таксономию 9 «видовых семейств». Им было выдвинуто предположение, что большинство этих семейств, скорее всего, включают более чем один структурно неразличимый вид. В 1982 г. Сейкетов опровергнул критерии Рифая и разделил род Триходерма на пять видов: Т. album Preuss., Т. glaukum Abbott., Т. koningii Oudcm., Т. viride Pers., Т. lignorum (Tode.) Harz^[3].

Биссет провел ревизию предложенных Рифаем агрегатов-видов с использованием изменяющихся морфологических критериев, включив более широкий их диапазон. Это позволило обнаружить изменения у ряда Hypocrea и включить виды, ранее относимые к роду Gliocladium. Биссет выявил около 35 видов, а также установил разбиение рода на 5 секций: Longibrachiatum, Pachybasium, Trichoderma, Saturnisporum и Hypocreanum. Виды относятся к секциям в зависимости от морфологического строения конидиеносцев и фиалид и их расположения^[3].

К середине XX века существовало две гипотезы классификации видов рода Триходерма: 35 видов по Биссету и 9 видов по Рифай. В середине 90-х гг. XX века к таксономии видов рода Триходерма был применен анализ последовательности ДНК, что позволило подтвердить систему Биссета – существование более 9 видов рода Триходерма. Активное применение анализа ДНК последовательностей при систематике рода Триходерма позволило не только уточнить видовую идентификацию уже открытых видов, но и выявить новые виды и штаммы. В перспективе существует возможность открытия новых видов данного рода^[3].

В настоящее время перед микологами, изучающими род Trichoderma, стоит большой спектр вопросов: систематическое положение видов, адекватные методы идентификации, построение естественного филогенетического древа, географическая распространенность, разнообразие, выявление способности к антагонистической активности к фитопатогенам, открытию новых видов^[3].

Микологами, занимающимися Trichoderma/Hypocrea, были созданы интернет-сайты основных групп, изучающих этот род. В США – это сайт Гарри Самюэля (лаборатория микологии МСХ США и ИССХ США (USDA-ARS). В 2003 г. – Христиана Кубчека (ИХИ. Технический университет в Вене, Австрия. Департамент по исследованию технологии гена и прикладной биотехнологии)^[3].

Х. Кубичеком создана интернациональная подкомиссия по изучению Trichoderma/Hypocrea, входящая в состав интернациональной комиссии по таксономии грибов (International Commission for the Taxonomy of Fungi) и Commission of the Mycology Division of the International Union of Microbiological Sociandies^[3].

На сайте Г. Самюэля для исследователей доступен интерактивный ключ для идентификации видов рода Trichoderma по морфологическим и культуральным признакам, а на сайте Х. Кубичека – программы для идентификации видов по генетическим признакам^[3].