Мицелий

Мицелий (грибница) – вегетативное тело гриба, выполняющее функции питания, роста, часто размножения, защиты спороносящих органов. Мицелий состоит из системы ветвящихся гиф, имеющих нитчатое строение[4][2].

Мицелий или мицелиальный таллом является наиболее распространенным типом вегетативного тела у грибов. Его строение позволяет максимально оккупировать питательный субстрат для извлечения питательных веществ, поскольку грибы всасывают питание всем телом. По расположению относительно питательного субстрата, мицелий может быть: внутриклеточным (порядок Хитридиевые Chytridiales), межклеточным (класс Оомицеты Oomycetes), эндогенным, диффузным (порядок Головневые Ustilaginales), экзогенным (порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphales), местным (порядок Ржавчинные Uredinales)[5][2].

Строение мицелия

Мицелий представляет собой гигантскую клетку, образующую многочисленные цилиндрические ответвления – гифы. Каждая гифа – функционально-полноценный фрагмент грибной клетки. Она содержит протопласт с одним или многими ядрами, покрыта цитоплазматической мембраной и защищена клеточной стенкой.

Гифы обладают вершинным ростом, то есть они растут только в длину и способны достигать очень больших размеров, поскольку рост гиф ограничен только объемом питательного субстрата. Толщина гиф постоянна и лежит в диапазоне от 1 мкм до 20 мкм и более[2].

Внутри гифы могут присутствовать или отсутствию вторичные перегородки (септы)

Мицелий - Мицелий Phytophthora nicotianae в тыквах
Мицелий Phytophthora nicotianae в тыквах


Несиптированный и септированный мицелий

Септа – вторичная перегородка, образующаяся за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к центру.

По наличию или отсутствию септ мицелии разделяют на два типа:

  • несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий – представлен гифами, не разделенными какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии свободно циркулируют без каких-либо препятствий, но любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего организма.
  • септированный (клеточный) мицелий – представлен гифами, разделенными септами.

Септы являются не полными и часто имеют одно или несколько отверстий (пор). Эти отверстия обеспечивают передвижение по мицелию питательных веществ, цитоплазмы, органелл клетки, в том числе миграцию ядер[3].

Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдельными таксонами грибов. Септы разделяют на мультипоровые и унипоровые. Мультипоровые септы содержат несколько отверстий. Унипоровые септы содержат одну крупную центральную пору[3].

Мицелий - Гифа мицелия Podosphaera leucotricha
Гифа мицелия Podosphaera leucotricha


Видоизменения мицелия

Все изменения мицелия обусловлены адаптацией грибов к условиям жизни. Мицелий – это своего рода один большой кишечник и он несет только функцию обеспечивающую питание. Видоизменения мицелия обеспечивают все прочие функции грибов, как вегетативные, так и пропагативные.

Вегетативные функции разделяются:

  • на обеспечение выживания – покоящиеся структуры;
  • поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры;
  • заражение и питание в теле хозяина – инфекционные структуры[3].

Такое деление достаточно условно, поскольку многие грибные структуры полифункциональны. В частности, зиготические структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидиоспоры одновременно с функцией выживания обеспечивают размножение[3].

Покоящиеся структуры

К покоящимся структурам относятся:

  • склероции – тесное переплетение гиф, образующее комочек размером от нескольких десятком микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склероции подразделяют на истинные и ложные;
  • хламидиоспоры – отдельные клетки мицелия, покрытые толстыми, часто меланизированными оболочками и обособленные. Образуются одиночно и в цепочках, интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) или терминально (из конечных клеток мицелия), различны по форме и размерам[3].

Проводящие или поддерживающие структуры

Проводящие или поддерживающие структуры чаще всего образуются у дереворазрушающих базидиомицетов, различают:

  • синнемы (тяжи, шнуры), мицелиальные тяжи – отдельные гифы, сросшиеся боковыми сторонами, образующие пучки, распространяются на большие расстояния вдоль дерева и обеспечивают прочность таллома. Они крупные, прочные, видны невооруженным взглядом. Центральные гифы в них могут функционировать, как проводящая ткань, обеспечивающая транспорт воды и питательных веществ;
  • ризоморфы – «гибриды» тяжей и склероциев, оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы, прочные и темно окрашенные (похожи на проволку). Такие структуры формирует Armillaria mellea. Они способны распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев[3].

Инфекционные структуры

Инфекционные структуры предназначены для заражения растений или животных и питания за их счет. К ним относят:

  • аппрессории – расширение кончика гифы у фитопатогенов, плотно прилегающий к кутикуле клетки за счет выделяемых наружу гидрофобных белков – гидрофонобинов;
  • гаусторий – инфекционная гифа, проникающая в отверстие в оболочке клетки хозяина и преобразующаяся в питательный орган. По форме бывают простыми и разветвленными;
  • ловчие гифы – формируются у хищных грибов, питающихся мелкими почвенными и водными амебами, нематодами, ракообразными. Они представляют собой различные кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образующиеся в ответ на присутствие определенных веществ потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении[3].

Споры вегетативного размножения

Споры вегетативного размножения – отдельные клетки, на которые распадается мицелий, способные при попадании в благоприятные условия образовать новую грибницу. К ним относятся:

  • бластоспора – обособленная, округлившаяся клетка мицелия. На поверхности таких клеток формируются выросты, увеличивающиеся в размерах, отделяющиеся от материнской клетки и снова почкующиеся. Такой процесс характерен для дрожжевых грибов;
  • оидия – образуется путем формирования в гифах перегородок с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадения на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Образование оидий характерно для Monilinia fructigena;
  • хламидиоспора (устоспора) – участок гифы, обособившийся от мицелия, покрытый плотной темной оболочкой. Образуется при неблагоприятных условиях у грибов рода Mucor и рода Fusarium, входит в цикл развития видов порядка Головневые (Ustilaginales);
  • гемма – по способу образования сходна с хламидиоспорой, отличается непостоянством формы и величины. В частности, имеет большое значение в цикле развития вида Ustilago avenae[2].

Ложные ткани

Настоящие ткани, возникающие в результате деления клеток, в разных направлениях, формируют немногие грибы. Чаще мицелий формирует ложные ткани (плектенхимы):

  • параплектенхима – ложная ткань, состоящая из клеток одинаковой длины и ширины;
  • прозоплектенхима – ложная ткань, в состав которой входят удлиненные клетки[1].
 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 10.04.20 16:22

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Головин П.Н, Арсеньева М.В. и др. Фитопатология. Учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям. - Под общей редакцией доктора биол. наук, члена-корреспондента АН СССР М.В Горленко. - 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1980. - 319 с., ил.

2.

Лухменёв В.П. Фитопатология. Учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по специальности агрономии. Оренбург, 2012. – 299 с.

Источники из сети интернет:
3.4.5.

Дьякова Ю.Т., редактор, Фундаментальная фитопатология. – М.: КРАСАНДР, 2012 – 512 с.

Свернуть Список всех источников