Мицелий

Мицелий или мицелиальный таллом является наиболее распространенным типом вегетативного тела у грибов. Его строение позволяет максимально оккупировать питательный субстрат для извлечения питательных веществ (грибы всасывают питание всем телом). По расположению относительно питательного субстрата, мицелий может быть: внутриклеточным (порядок Хитридиевые Chytridiales), межклеточным (класс Оомицеты Oomycetes), эндогенным, диффузным (порядок Головневые Ustilaginales), экзогенным (порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphales), местным (порядок Ржавчинные Uredinales)^[6][2].

Строение мицелия

Мицелий представляет собой гигантскую клетку, образующую многочисленные цилиндрические ответвления – гифы. Каждая гифа – функционально-полноценный фрагмент грибной клетки. Она содержит протопласт с одним или многими ядрами, покрыта цитоплазматической мембраной и защищена клеточной стенкой^[2].

Гифы обладают вершинным ростом, то есть они растут только в длину и способны достигать очень больших размеров, поскольку рост гиф ограничен только объемом питательного субстрата. Толщина гиф постоянна и лежит в диапазоне от 1 мкм до 20 мкм и более. Внутри гифы могут присутствовать или отсутствовать вторичные перегородки (септы)^[2].

Мицелий Phytophthora nicotianae в тыквах

Мицелий Phytophthora nicotianae в тыквах

---

^[7]

Несиптированный и септированный мицелий

Септа – вторичная перегородка, образующаяся за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к центру^[4].

По наличию или отсутствию септ мицелии разделяют на два типа:

• несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий – представлен гифами, не разделенными какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии свободно циркулируют без каких-либо препятствий, но любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего организма.
• септированный (клеточный) мицелий – представлен гифами, разделенными септами^[4].

Септы являются не полными, часто имеют одно или несколько отверстий (пор). Эти отверстия обеспечивают передвижение по мицелию питательных веществ, цитоплазмы, органелл клетки, в том числе миграцию ядер^[4].

Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдельными таксонами грибов. Септы разделяют на мультипоровые и унипоровые. Мультипоровые септы содержат несколько отверстий. Унипоровые септы содержат одну крупную центральную пору^[4].

Гифа мицелия Podosphaera leucotricha

Гифа мицелия Podosphaera leucotricha

---

^[3]

Видоизменения мицелия

Все изменения мицелия обусловлены адаптацией грибов к условиям жизни. Мицелий – это своего рода один большой кишечник и одна из его основных функций – обеспечение гриба питанием. Видоизменения мицелия обеспечивают все прочие функции грибов, как вегетативные, так и пропагативные (способствующие распространению) ^[2].

Вегетативные функции разделяются:

• на обеспечение выживания – покоящиеся структуры;
• поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры;
• заражение и питание в теле хозяина – инфекционные структуры^[4].

Такое деление достаточно условно, поскольку многие грибные структуры полифункциональны. В частности, зиготические структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидиоспоры одновременно с функцией выживания обеспечивают размножение^[4].

Покоящиеся структуры

К покоящимся структурам относятся:

• склероции – тесное переплетение гиф, образующее комочек размером от нескольких десятком микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склероции подразделяют на истинные и ложные;
• хламидиоспоры – отдельные клетки мицелия, покрытые толстыми, часто меланизированными оболочками и обособленные. Образуются одиночно и в цепочках, интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) или терминально (из конечных клеток мицелия), различны по форме и размерам^[4].

Проводящие или поддерживающие структуры

Проводящие или поддерживающие структуры чаще всего образуются у дереворазрушающих базидиомицетов, различают:

• синнемы (тяжи, шнуры), мицелиальные тяжи – отдельные гифы, сросшиеся боковыми сторонами, образующие пучки, распространяются на большие расстояния вдоль дерева и обеспечивают прочность таллома. Они крупные, прочные, видны невооруженным взглядом. Центральные гифы в них могут функционировать, как проводящая ткань, обеспечивающая транспорт воды и питательных веществ;
• ризоморфы – «гибриды» тяжей и склероциев, оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы, прочные и темно окрашенные (похожи на проволку). Такие структуры формирует Armillaria mellea. Они способны распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев^[4].

Инфекционные структуры

Инфекционные структуры предназначены для заражения растений или животных и питания за их счет. К ним относят:

• аппрессории – расширение кончика гифы у фитопатогенов, плотно прилегающий к кутикуле клетки за счет выделяемых наружу гидрофобных белков – гидрофонобинов;
• гаусторий – инфекционная гифа, проникающая в отверстие в оболочке клетки хозяина и преобразующаяся в питательный орган. По форме бывают простыми и разветвленными;
• ловчие гифы – формируются у хищных грибов, питающихся мелкими почвенными и водными амебами, нематодами, ракообразными. Они представляют собой различные кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образующиеся в ответ на присутствие определенных веществ потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении^[4].

Споры вегетативного размножения

Споры вегетативного размножения – отдельные клетки, на которые распадается мицелий, способные при попадании в благоприятные условия образовать новую грибницу. К ним относятся:

• бластоспора – обособленная, округлившаяся клетка мицелия. На поверхности таких клеток формируются выросты, увеличивающиеся в размерах, отделяющиеся от материнской клетки и снова почкующиеся. Такой процесс характерен для дрожжевых грибов;
• оидия – образуется путем формирования в гифах перегородок с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадения на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Образование оидий характерно для Monilinia fructigena;
• хламидиоспора (устоспора) – участок гифы, обособившийся от мицелия, покрытый плотной темной оболочкой. Образуется при неблагоприятных условиях у грибов рода Mucor и рода Fusarium, входит в цикл развития видов порядка Головневые (Ustilaginales);
• гемма – по способу образования сходна с хламидиоспорой, отличается непостоянством формы и величины. В частности, имеет большое значение в цикле развития вида Ustilago avenae^[2].