Место класса Оомицеты в системе органического мира и макросистеме грибов
Представители класса Оомицеты обладают рядом особенностей морфологического, биологического и химического характера, обосабливающими эту группу организмов от других и заставляющими заявить о неопределенности ее положения в системе органического мира:
- Наличие целлюлозы в клеточной стенке, накопление крахмала, присутствие в онтогенезе зооспор, гаметангиальный мейоз – сближает оомицеты с водорослями[2].
- Строение крист митохондрий, тип организации ферментов синтеза триптофана, молекулярная масса рибосомной РНК, наличие целлюлозы в клеточной стенке – присущи представителям класса Гипохитридиевые (Hyphochytriomycetes)[2].
- Центрическое деление ядер при метозе – сближает оомицеты с хитридиевыми грибами (Хитридиомикотами)[2].
В связи с перечисленными и некоторыми другими особенностями некотые исследователи сближают оомицеты с водорослями, выделяя их в особую группу. В некоторых случаях их рассматривают вместе с хитридиевыми и гипохитридиевыми организмами, либо в царстве Протоктиста (Protoctista) вместе с амебами, водорослями, инфузориями и миксомицетами, или в подцарстве Chromobionta, царства растений[2].
В настоящее время наиболее достоверным представляется положение типа Оомицеты (Oomycota) в Царстве Хромисты (Chromista) в числе грибоподобных организмов (псевдогрибов), с определением оомикотовые грибы[3][1].
Тип Оомицеты (Oomycota) включает один одноименный класс Оомицеты (Oomycetes), объединяющий несколько порядков, в том числе Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероноспоровые (Peronosporales)[3][1].
Морфология
Вегетативное тело (таллом) – варьирует от одноклеточного образования у примитивных форм до хорошо развитого несептированного мицелия. Клеточная оболочка состоит из глюканов, целлюлозы и протеинов. Хитин обычно отсутствует. Кристы митохондрий трубчатого строения с базальной перетяжной[3][2].
Настоящие перегородки в мицелии представителей класса Оомицеты могут появляться в очень старых культурах, при повреждении, при формировании покоящихся стадий, органов размножения, как реакция на особенности окружающей среды. Толщина гиф разнообразна, от 5 до 270 мкм[2].
Геммы и хламидиоспоры – четкой разницы в характеристике данных структур нет. Применительно к порядку Сапролегниевые (Saprolegniales) принято говорить – «геммы», для порядка Пероноспоровые (Peronosporales) – «хламидиоспоры». Это разнообразные по форме, окруженные утолщенной оболочкой образования, располагающиеся поодиночке или в цепочке на вегетативных гифах и отделяющиеся от них перегородкой[2].
Хламидиоспоры – прорастают вегетативными гифами, с возможным формирование на конце мелких зооспорангий[2].
Геммы – прорастают таким же образом, как и хламидиоспоры, но одновременно способны функционировать как зооспорангии или оогонии[2].
Бесполая стадия размножения – зооспорангии, зооспоры, апланоспоры, спорангии-конидии. Последние, характерны для родов Pythium и Phytophthora. В этом случае спорангий, остается на конидиеносце или опадает, прорастая вегетативной гифой, по аналогии с конидиями[2].
Спорангий – округлый, эллипсоидальный, яйцевидный, с сосочковидным выростом на апикальном конце[2].
Зооспорангии – разнообразны по форме. Они могут быть нитевидными, мешковидными, веретеновидными, булавовидными, грушевидными, яйцевидными, шаровидными. Оболочка гладкая или с шипами различной формы и размера. Выводное отверстие – в форме папилломы (сосковидного бугорка, трубки). Отверстие расположено апикально или сбоку, одиночное или множественное, может быть снабжено крышечкой[2].
Зооспоры – двужгутиковые, двух типов: первичные и вторичные[2].
Первичные зооспоры – округлые или грушевидные с двумя жгутиками, прикрепленными апикально. Жгутики почти равны по длине. Первичные зоспоры превращаются в цисту[2].
Циста – структура, в которую превращается первичная зооспора. Не имеет жгутиков. Оболочка плотная[2].
Вторичная зооспора – формируется из цисты, после непродолжительного, до нескольких часов, периода покоя. Форма – бобовидная, фасолевидная, с клювиком и боковой бороздкой, к которой прикреплены два жгутика. Один короткий, перистый, направлен вперед. Второй – более длинный, гладкий, бичевидный[2].
Вторичная циста – структура, в которую превращаются вторичные зооспоры. Без жгутиков. Оболочка плотная. Вторичные цисты прорастают вегетативной гифой или формируют вторичную зооспору[2].
Половое воспроизводство – в основном оогамия. Есть исключения – семейство Leptolegniellaceae. В данном случае споры развиваются в отдельных сегментах мицелия, не формирующих специальных гаметангиев. У внутриклеточных паразитических оомицетов половое воспроизводство неизвестно. У водных видов половая стадия – оогонии, антеридии, ооспоры[2].
Оогонии (женский орган) – шаровидные, овальные, грушевидные, терминальные или интеркалярные, часто латеральные на ножке. Оболочка гладкая, с сосочковидным апикальным выростом или различной формой шиповатостью. У видов семейства Saprolegniaceae в оболочке имеются поры[2].
Антеридии (мужской орган) – одиночные или примыкают к оогонию по несколько (до 20) штук. Антернидиальная клетка может быть простой, разветвленной, нитевидной, трубковидной, сосисковидной, булавовидной, мешковидной, неправильной формы. Соприкасается с оогонием верхушечной или боковой частью. Различаются четыре типа расположения антеридия относительно оогония: гипогинный (сформированный из части ножки оогония); андрогинный (антеридиальная ветвь формируется на оогониальной); моноклинные (антеридиальная ветвь располагается на одной гифе с оогонием); диклинный (антеридии и оогонии формируются на различных гифах мицелия)[2].
Ооспора – характеризуется строением оболочки и расположением питательных веществ. Оболочка зрелой споры состоит из двух слоев – внутреннего и наружного, чаще слои гладкие, реже структурные. Цитоплазма зрелой споры содержит оопласт и большое количество липидных веществ. Они могут накапливаться в одной глобуле, расположенной эксцентрически, или распределяются более-менее равномерно вокруг оопласта. Ооспора прорастает ростковой трубкой либо тонкой гифой с мелким зооспорангием на вершине[2].
Биология
Псевдогрибы класса Оомицеты отличаются большим разнообразием в экологическом отношении. В числе видов класса присутствуют сапротрофные и паразитические виды. Последние поражают грибы, водоросли, простейших, ракообразных, насекомых, земноводных, рыб, икру рыб, проростки высших растений[2].
Обитают представители класса в воде или влажной почве. Чаще всего виды, роды и целые семейства приурочены к определенной среде обитания. Например, виды семейства Lagenidiaceae – внутриклеточные паразиты, Haliphthoraceae – паразиты безпозвоночных, обитающих в пресной и морской воде[2].
Сапротрофные виды оомицетных грибов развиваются на растительных и животных остатках, но предпочитают водоемы с прозрачной, чистой, стоячей водой. Исключение Leptomituslacteus – обитает в водоемах с отходами различных производств (сахарные заводы, целлюлозные комбинаты). Паразитные формы связаны с организмом-хозяином обычно на уровне вида[2].
Оптимальная температура развития многих видов +15°C –+18°C. Есть приуроченные к водам с температурой +3°C–+10°C. Большая часть предпочитает умеренные температуры. При более высоких температурных значениях развитие оомицетов подавляется бактериями и другими микроорганизмами. Однако для культивирования в лабораторных условиях оптимальная температура развития оомицетов +20°C–+22°C[2].
Оптимальное значение pH для многих представителей 7,5–8,0. Отдельные виды выделяются при pH 3,0 (например Saprolegniaturfosa)[2].
Большинство оомицетных грибов встречается в широких пределах изменчивости среды обитания. Некоторые сильно чувствительны к любым изменения характеристик окружающей среды. Часть реагирует только на отдельные факторы (температуру, ионный состав)[2].
Распространение
Класс Оомицеты (Oomycetes) – широко распространены в водной среде по всему миру. Ряд видов – обитатели влажных почв. 75% видов выделяют из пресноводных водоемов, остальные – из солоноватых и морских вод с соленостью до 30%[2].
Вредоносность
Класс Оомицеты (Oomycetes) – включает большое количество паразитических видов[3].
Представители порядка Сапролегниевые (Saprolegniales) паразитируют на икре рыб, мальках, взрослых ослабленных особях, вызывая их гибель. Некоторые сапрогеливые паразитируют на крабах, губках, моллюсках, коловратках. Во влажной почве высшие растения (свекла, люцерна, горох) поражаются видами рода Aphanomyces. Эти патогены вызывают заболевание – «корнеед». Один из представителей рода является активным участником патокомплекса корнееда сахарной свеклы[3].
Паразитические виды порядка Пероноспоральные (Peronosporales) – это возбудители многих заболеваний культурных и дикорастущих растений. К ним относятся представители семейств: Пероноспоровые (Peronosporaceae), и Питиевые (Pythiaceae)[3].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle