Процесс полового размножения является одним из главных механизмов изменчивости у грибов. В результате полового размножения появляются новые физиологические расы. Основное назначение полового процесса в жизни грибов – появление в природе форм с новыми признаками, в том числе патогенными[2].
Цикл развития или порядок смены и длительность ядерных фаз в настоящее время используют как отличительный признак крупных таксонов грибов – отделов и классов. Морфологические особенности проявления процессов плазмогамии, кариогамии и мейоза – используют для разделения грибов на классы и порядки[4].
Сущность полового процесса
Половое размножение – процесс слияния мужских и женских половых гамет, в результате которого возникает зигота. Гаметы гаплоидны, то есть имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, наблюдается удвоение числа хромосом, и наступает диплоидная фаза с полным (парным набором хромосом)[3].
В половом процессе различают три фазы: плазмогамия, кариогамия, мейоз (редукция)[4].
Плазмогамия – это процесс слияния мужской и женской клетки, объединение их протоплазм[4].
Кариогамия – это процесс слияния ядер, приводящее к формированию диплоидного ядра (ядра с двойным набором хромосом)[4].
Мейоз (редукция) – это процесс деления диплоидного ядра, приводящее к восстановлению гаплоидного набора хромосом[4].
Ряд организмов характеризуются быстрым протеканием фаз ядерных циклов – одна за другой, другие – длительным периодом, охватывающим почти всю его жизнь. У ряда грибов кариогамии происходит не сразу после плазмогамии и в клетке длительное время сохраняется два ядра. Они синхронно делятся и дают начало новому мицелию. Такой мицелий называют дикариотичным. Гаплоидные ядра дикариотичного мицелия, сближенные по парно, но не слившиеся, образуют дикарион[5][4]
Для каждого вида грибов, имеющих половой процесс, характерно в цикле развития чередование гаплоидного, дикариотичного и диплоидного состояния. Цикл развития в этом случае можно рассматривать, как смену ядерных фаз:
На каком-то этапе между фазами гриб растет вегетативно, увеличивая свою биомассу, накапливая энергию и размножаясь вегетативным путем[4].
Результатом полового процесса является образование гаплоидных, неоднородных в генетическом отношении спор, что коренным образом отличает их от спор бесполого размножения. Гаплоидные споры располагаются на мицелии или на поверхности, либо внутри плодовых тел различного строения[5].
Типы полового процесса грибов и грибоподобных организмов
Типы полового процесса грибов и грибоподобных организмов
1. Изогамия
[3]; 2. Гетерогамия
[3]; 3. Оогамия
[3]; 4. Сперматизация; 5. Соматогамия
[3]
Типы полового процесса
Гаметогамия (мерогамия); процесс слияния дифференцированных гаплоидных клеток – гамет («gamete»,греч. – супруг)[1][4].
Гаметогамия обычна для низших грибов. На основании морфологических различий между мужскими и женскими гаметами выделяют несколько типов гаметогамии:
- изогамия – слияние одинаковых по форме планогамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes);
- гетерогамия – слияние морфологически разных гамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
- оогамия – слияние крупных яйцеклеток с мелкими сперматозоидами или оплодотворение яйцеклетки ростком антеридия. Крупные неподвижные яйцеклетки формируются в оогониях и оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях. У ряда систематических групп сперматозоиды не образуются, и яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Оогамия характерна для представителей класс Оомицеты (Oomycetes) и для всех представителей типа Оомикота. (в некоторых источниках оогамию относят ко второму типу полового процесса – гаметангиогамии)[4][5].
Плодовое тело Leptosphaeria maculans
Плодовое тело Leptosphaeria maculans
Особенности полового процесса базидиомицетов и аскомицетов
Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых недифференцированно на гаметы[5].
Гаметонгамиогами характерна для типа Зигомикота (Zygomycota) и типа Аскомицеты (Ascomycota). У видов типа Зигомикота этот процесс носит название зигогамия[5].
Зигогамия – слияние многоядерных клеток (гаметангиев), хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но недифференцированных морфологически по половому знаку на мужской и женский. В результате их слияния образуется зигота, а из нее зигоспора с толстостенной окрашенной оболочкой. Зигоспора прорастает после периода покоя в зародышевый спорангий[5].
Грибы типа Аскомикота (Аскомицеты) при гаметангиогами сливают два многоядерных гаметангия. Но в отличии от Зигомикот, у них половые органы дифференцированы: аскогон (женский половой орган) и антеридий (мужской половой орган).
Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной (собственно аскогона) и трихогины (тонкой нитевидной клетки). Трихогина размещается на вершине аскогона. Через нее в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит плазмогамия и ядра ассоциируются в фазы, формируя дикарион. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными дикариотичными гифами. Уже в их клетках наблюдается слияние ядер дикариона и формирование диплоидного ядра, в последствии делящегося мейотически[5].
В результате, на аскогенных гифах формируются аски (сумки). Внутри них после митотического деления постмейотических ядер образуются эндогенные гаплоидные аскоспоры[5].
Соматогамия – тип полового процесса, при котором наблюдается слияние обычных соматических (вегетативных) клеток мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для отдельных представителей типа Хитридиомикота (Chytridiomycota) и для видов типа Базидиомикота (Basidiomycota)[5].
Соматогами разделяется на два типа полового процесса:
Базидии Exobasidium vaccini
Базидии Exobasidium vaccini
Сперматизация – оплодотворение недифференцированных женских гиф отдельными мужскими спорами – спермациями. Женские гифы могут быть оборудованы специальными структурами для улавливания спермациев либо не иметь воспринимающих структур[4].
Сперматизация характерна для Аскомикот класса Лабульбениомицеты (Laboulbeniomycetes), паразитирующих на насекомых и других наземных и водных членистоногих[4].
Эндогенные аскоспоры аскомицетов и экзогенные базидиоспоры базидиомикот являются результатом полового процесса. Таким образом, их появление напрямую связано с половым размножением данных групп[5].
Половое размножение базидиомикот и аскомикот, не смотря на разные типы, имеет несколько характерных общих особенностей:
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Головин П.Н, Арсеньева М.В. и др. Фитопатология. Учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям. - Под общей редакцией доктора биол. наук, члена-корреспондента АН СССР М.В Горленко. - 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1980. - 319 с., ил.
Попкова К.В. Общая фитопатология., М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974;
Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.
Источники из сети интернет:
5.Изображения (переработаны):
6.7.
Свернуть
Список всех источников
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle