Соматогамия

Смена ядерных фаз Puccinia graminis

Смена ядерных фаз Puccinia graminis

---

1. Спермогонии со спермациями^[2]

2. Эции с эциоспорами^[2]

3. Плазмогамия базидиальных клеток, образование дикариотичной клетки^[2]

Частные случаи соматогамии базидиомицетов

Половой процесс видов порядка Головневые (Ustilaginales)

Половой процесс порядка головневые характеризуется тем, что плазмогамия (слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток) происходит на покровных тканях растения-хозяина. Второй этап полового процесса (кариогамия) – в созревающих головневых спорах (хламидиоспорах) при прорастании^[1].

В частности, у Tilletia caries, возбудителя твердой головни пшеницы, базидии возникают при прорастании хламидиоспоры (головневой споры), формирующейся из дикариотичного мицелия и являющейся двуядерной. Процесс протекает в следующем порядке:

• перед прорастанием хламидиоспоры, оба ее ядра сливаются в одно диплоидное ядро;
• оболочка хламидиоспоры лопается и изнутри вырастает массивная ростковая гифа (промицелий);
• происходи процесс деления копуляционного ядра: первое деление редукционное (мейоз), последующие два – простые;
• внутри формирующегося промицелия возникает 8 гаплоидных ядер;
• на вершине ростковой гифы соответственно числу ядер возникают 8 стеригм (выростов), в каждую из которых переходит по одному ядру;
• на вершине ростковой гифы (промицелия) на стеригмах вырастает 8 продолговатых веретеновидных базидиоспор, содержащих по одному гаплоидному ядру;
• две расположенные рядом базидиоспоры, содержащие разнополые ядра, дают выросты в виде мостиков, направленных на встречу друг другу, содержимое одной из них вместе с ядром переливается в другую^[1].

В некоторых случаях базидиоспоры копулируют до опадения, располагаясь на стеригмах. Такие прокопулировавшие (дикариотические) клетки могут опадать с базидий и прорастать в вегетативный многоклеточный росток, содержащий в каждой клетке по два разнополых ядра. Таким образом, формируется типичный дикариотический мицелий, заражающий новое растение. В этом случае заражение наблюдается при прорастании зерна пшеницы во влажной почве. Именно в ней росток грибницы проникает в молодые ткани растения-хозяина^[1].

Половой процесс Ustilago tritici, возбудителя пыльной головни пшеницы и ржи, проходит следующим образом:

• два раздельнополых ядра хламидиоспоры копулируют с образованием диплоидного ядра;
• двуядерная хламидиоспора прорастает четырехклеточной ростковой гифой;
• диплоидное ядро переходит в образовавшийся вырост (промицелий) и здесь делится два раза (первый раз – редукционно (мейоз)), в результате формируется четыре гаплоидных ядра;
• промицелий делится тремя поперечными перегородками с образованием четырех клеток;
• между соседними клетками, в которых сосредоточены разные ядра, формируются пряжки и ядро с протоплазмой из одной клетки переливается в соседнюю, в результате формируются две дикариотические клетки, содержащие по одному дикариону^[1].

Пыльная головня пшеницы заражает цветки, проникая внутрь завязи. Произвести такое заражение способен только диплоидный росток мицелия^[1].

Половой процесс головневых грибов, паразитирующих на диких растениях

Формирование промицелия часто отличается от способов, рассмотренных выше. Так у головневых грибов, паразитирующих на диких злаках, данный процесс протекает следующим образом:

• два ядра дикариона, расположенные внутри хламидиоспоры, копулируют до образования ростковой гифы;
• копуляционное ядро делится пополам простым делением, одно из диплоидных ядер переходит в формирующуюся ростковую гифу, второе ядро остается внутри хламидиоспоры;
• оставшееся ядро вновь делится пополам и образует два диплоидных ядра, одно из которых переходит в образовавшуюся новую ростковую гифу^[1].

Этот процесс повторяется несколько раз. Таким образом, наблюдается образование нескольких проростковых гиф из одной хламидиоспоры^[1].

Одновременно отмечается возможность видов, паразитирующих на диких растениях, формировать несколько поколений базидиоспор из каждой клетки четырехклеточной ростковой гифы. Этот процесс протекает следующим образом:

• ядро в каждой клетке ростковой гифы делится пополам (митоз), при этом одна половина гаплоидного ядра остается в клетке, а другая переходит в стеригму и идет на образование базидиоспоры, которая быстро созревает и опадает;
• оставшееся в промицелии ядро делится вновь и идет на формирование новой базидиоспоры^[1].

Этот процесс протекает в течение достаточно продолжительного времени и приводит к образованию нескольких поколений базидиоспор. Такие базидиоспоры называют – споридии^[1].

Половой процесс видов порядка Ржавчинные (Uredinales)

Половой процесс ржавчинных грибов имеет свои особенности:

• необходимость для полного цикла развития наличия нескольких, обычно двух, растений-хозяев;
• наличие в полном цикле пяти стадий спороношения;
• возможность ряда видов развиваться, пропуская некоторые стадии спороношения^[1].

В частности, половой процесс у Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины зерновых протекает на двух растениях-хозяевах (барбарис и злаки) следующим образом:

• ранней весной при заражении листьев барбариса базидиоспорами в тканях развивается гаплоидный мицелий, на котором формируются спермогонии сходные по форме с пикнидами;
• внутри спермогоний развиваются спермации, играющие специфическую роль в оплодотворении;
• несколько позже на тех же листьях барбариса и на том же гаплоидном мицелии возникает следующая стадия спороношения – эциальная и формируются эции;
• в основании эции, где расположены полисадным слоем базальные клетки, у двух базальных клеток растворяются оболочки в местах соприкосновения и содержимое одной переходит в другую, формируя первую дикариотическую клетку;
• дикариотическая клетка отчленяет цепочку дикариотических эциоспор, содержащих один дикарион;
• эциоспоры начинают дикариотическую генерацию в цикле развития патогена. Они разносятся потоками воздуха и попадают на листья злака;
• попав на злак, эциоспоры прорастают, и формируют диплоидный мицелий;
• на диплоидном мицелии возникают одноклеточные дикариотические, содержащие один дикарион, урединиоспоры;
• к концу вегетации на тех же листьях, где развивались урединиоспоры, образуются телиоспоры, содержащие в каждой клетке по одному дикариону;
• после перезимовки, перед прорастанием телиоспоры два ядра в каждой клетке тилиоспоры, сливаются в одно диплоидное ядро;
• телиоспоры прорастают на мертвых растениях, образуя из каждой клетки четырехклеточную базидию;
• диплоидные ядра переходят из клеток телиоспоры в образовавшиеся базидии (в каждую по одному) и там два раза делятся (с начала – редукционно), в каждой базидии формируется четыре гаплоидных ядра;
• участки базидий с одним ядром отделяются друг от друга поперечными перегородками, что приводит к образованию четырехклеточной базидии;
• на каждой клетке такой базидии формируются стеригмы;
• на концах стеригм формируются базидоспоры, в которые переходят ядра из клеток базидий (каждая базидиоспора содержит одно гаплоидное ядро)^[1].

В формирующейся из каждой клетки телиоспоры базидии наблюдается переход из диплоидной стадии в гаплоидную стадию и формирование гаплоидных раздельнополых базидоспор: две одного полового знака, две – другого. Для дальнейшего развития базидиоспоры обязательно должны попасть на листья барбариса^[1].

Отмечается, что переход ржавчинных грибов от гаплоидной стадии к диплоидной стадии на эциальной стадии может осуществляться с участием спермациев, а так же путем слияния двух ветвей мицелия с разными половыми знаками^[1].