Соматогамия

Соматогамия – тип полового процесса, при котором наблюдается слияние обычных соматических (вегетативных) клеток мицелия, аскоспор, конидий, почкующихся клеток. Половые органы (антеридий, архикарп) и гаметы отсутствуют[2][3].

Соматогамия характерна для отдельных представителей типа Хитридиомикота (Chytridiomycota) и Гифохитридиомикота (Hyphochytriomycota). В этом случаесоматогамия называется хологамией. Кроме того соматогамия – половой процесс видов типа Базидиомикота (Basidiomycota)[3].

Соматогамия Базидиальных грибов

Для грибов типа Базидиомикота (Basidiomycota) характерна полная утрата специализированных половых клеток. Функцию половых клеток несут клетки вегетативного тела или соматические клетки[1].

Основной орган спорообразования, возникающий в результате полового процесса, называют – базидия. На ее поверхности экзогенно возникают базидиоспоры[1].

Базидии всегда формируются на диплоидном (дикариотическом) мицелии. Гаплоидный мицелий у базидиальных грибов сильно редуцирован[1].

Смена ядерных фаз в типичном случай формирования базидий с базидиоспорами протекает следующим образом:

базидиоспора прорастает и дает начало гаплоидному мицелию, существующему в данном случае короткий промежуток времени;

развивающийся на базидиоспоре гаплоидный мицелий ветвится, и ветви двух различных по половому знаку гаплоидных мицелиев сплетаются;

между отдельными ветвями различных мицелиев (гетероталлизм) или одного и того же мицелия (гомоталлизм) образуются анастомозы. Через них происходит переливание содержимого одной мицелиальной клетки в другую.

в клетке, воспринимающей содержимое, формируется дикарион. Такая клетка дает начало развитию дикариотичного мицелия (каждая клетка содержит два раздельнополых ядра)[1].

В виде дикариотичного мицелия базидиальные грибы существуют очень долгое время. Именно на таком мицелии происходит образование базидий и развитие плодовых тел. У паразитических видов только дикариотический мицелий заражает растения[1].

В некоторых случаях, при образовании анастомозов меду гифами, ядро, формирующее первый дикарион, переходя в мицелий с другим половым знаком не ассоциируется с ядром воспринимающей клетки, а переходит из клетки в клетку и формирует дикарион на достаточно большом расстоянии от мета слияния. И только тогда начинает развиваться дикариотичный мицелий. Известны случаи, когда диплодизирующее ядро, переходя по мицелию, делится и оставляет в каждой клетке свою половину. При этом целая система клеток сразу становится дикариофитной[1].

В дальнейшем на дикариотичном мицелии формируются базидии. В них происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра. После этого на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры[3].

Соматогамия - Развитие базидиальных грибов
Развитие базидиальных грибов


Частные случаи соматогамии базидиомицетов

Половой процесс видов порядка Головневые (Ustilaginales)

Половой процесс порядка головневые характеризуется тем, что плазмогамия (слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток) происходит на покровных тканях растения-хозяина. Второй этап полового процесса (кариогамия) – в созревающих головневых спорах (хламидоспорах) при прорастании[1].

В частности, у Tilletia caries, возбудителя твердой головни пшеницы, базидии возникают при прорастании хламидоспоры (головневой споры), формирующейся из дикариотичного мицелия и являющейся двуядерной. Процесс протекает в следующем порядке:

  • перед прорастанием хламидиоспоры, оба ее ядра сливаются в одно диплоидное ядро;
  • оболочка хламидоспоры лопается и изнутри вырастает массивная ростковая гифа (промицелий);
  • происходи процесс деления копуляционного ядра: первое деление редукционное, последующие два – простые;
  • внутри формирующегося промицелия возникает 8 гаплоидных ядер;
  • на вершине ростковой гифы соответственно числу ядер возникают 8 стеригм, в каждую из которых переходит по одному ядру;
  • на вершине ростковой гифы (промицелия) на стеригмах вырастает 8 продолговатых веретеновидных базидиоспор, содержащих по одному гаплоидному ядру;
  • две расположенные рядом базидиоспоры, содержащие разнополые ядра, дают выросты в виде мостиков, направленных на встречу, друг другу, и содержимое одной из них вместе с ядром переливается в другую[1].

В некоторых случаях базидиоспоры копулируют до опадения, располагаясь на стеригмах. Такие прокопулировавшие (дикариотические) клетки могут опадать с базидий и прорастать в вегетативный многоклеточный росток, содержащий в каждой клетке по два разнополых ядра. Таким образом, формируется типичный дикариотический мицелий, заражающий новое растение. В этом случае заражение наблюдается при прорастании зерна пшеницы во влажной почве. Именно в ней росток грибницы проникает в молодые ткани растения-хозяина[1].

Половой процесс Ustilago tritici, возбудителя пыльной головни пшеницы и ржи, проходит следующим образом:

  • два раздельнополых ядра хламидиоспоры копулируют с образованием диплоидного копуляционного ядра;
  • двуядерная хламидиоспора прорастает четырехклеточной ростковой гифой;
  • диплоидное ядро переходит в образовавшийся вырост (промицелий) и здесь делится два раза (первый раз – редукционно), в результате формируется четыре гаплоидных ядра;
  • промицелий делится тремя поперечными перегородками с образованием четырех клеток;
  • между соседними клетками, в которых сосредоточены разные ядра, формируются пряжки и ядро с протоплазмой из одной клетки переливается в соседнюю, в результате формируются две дикариотические клетки, содержащие по одному дикариону[1].

Пыльная головня пшеницы заражает цветки, проникая внутрь завязи. Произвести такое заражение способен только диплоидный росток мицелия[1].

Половой процесс головневых грибов, паразитирующие на диких растениях

Формирование промицелия часто отличается от способов, рассмотренных выше. Так у головневых грибов, паразитирующих на диких злаках, данный процесс протекает следующим образом:

  • два ядра дикариона, расположенные внутри хламидиоспоры, копулируют до образования ростковой гифы;
  • копуляционное ядро делится пополам простым делением. Одно из диплоидных ядер переходит в формирующуюся ростковую гифу, второе ядро остается внутри хламидиоспоры;
  • оставшееся ядро вновь делится пополам и образует два диплоидных ядра, одно из которых переходит в образовавшуюся новую ростковую гифу[1].

Этот процесс повторяется несколько раз. Таким образом, наблюдается образование нескольких проростковых гиф из одной хламидиоспоры[1].

Одновременно отмечается возможность видов, паразитирующих на диких растениях, формировать несколько поколений базидиоспор из каждой клетки четырехклеточной ростковой гифы. Этот процесс протекает следующим образом:

  • ядро в каждой клетке ростковой гифы делится пополам (митоз), при этом одна половина гаплоидного ядра остается в клетке, а другая переходит в стеригму и идет на образование базидиоспоры. Такая базидиоспора созревает и опадает;
  • оставшееся в промицелии ядро делится вновь и идет на формирование новой базидиоспоры[1].

Этот процесс протекает в течение достаточно продолжительного времени и приводит к образованию нескольких поколений базидиоспор. Такие базидиоспоры называют – споридии[1].

Половой процесс видов порядка Ржавчинные (Uredinales)

Половой процесс ржавчинных грибов имеет свои особенности:

  • необходимость для полного цикла развития наличия нескольких, обычно двух, растений-хозяев;
  • наличие в полном цикле пяти стадий спороношения;
  • возможность ряда видов развиваться, пропуская некоторые стадии спороношения[1].

В частности, половой процесс у Puccinia graminis, возбудителястеблевой (линейной) ржавчины зерновых протекает на двух растениях-хозяевах (барбарис и злаки) следующим образом:

  • ранней весной при заражении листьев барбариса базидиоспорами в тканях развивается гаплоидный мицелий. На нем формируются спермогонии сходные по форме с пикнидами.
  • внутри спермогоний развиваются спермации, играющие специфическую роль в оплодотворении;
  • несколько позже на тех же листьях барбариса и на том же гаплоидном мицелии возникает следующая стадия спороношения – эциальная и формируются эции;
  • в основании эции, где расположены полисадным слоем базальные клетки, у двух базальных клеток растворяются оболочки в местах соприкосновения и содержимое одной переходит в другую, формируя первую дикариотическую клетку;
  • дикариотическая клетка отчленяет цепочку дикариотических эциоспор, содержащих один дикарион;
  • эциоспоры начинают дикариотическую генерацию в цикле развития патогена. Они разносятся потоками воздуха и попадают на листья злака;
  • попав на злак, эциоспоры прорастают, и формируют диплоидный мицелий;
  • на диплоидном мицелии возникают одноклеточные дикариотические, содержащие один дикарион, урединиоспоры;
  • к концу вегетации на тех же листьях, где развивались урединиоспоры, образуются телиоспоры, содержащие в каждой клетке по одному дикариону;
  • после перезимовки, перед прорастанием телиоспоры два ядра в каждой клетке тилиоспоры, сливаются в одно диплоидное ядро;
  • телиоспоры прорастают на мертвых растениях, образуя из каждой клетки четырехклеточную базидию;
  • диплоидные ядра переходят из клеток телиоспоры в образовавшиеся базидии (в каждую по одному) и там два раза делятся. Сначала – редукционно. В каждой базидии формируется четыре гаплоидных ядра;
  • участки базидий с одним ядром отделяются друг от друга поперечными перегородками, что приводит к образованию четырехклеточной базидии;
  • на каждой клетке такой базидии формируются стеригмы;
  • на концах стеригм формируются базидоспоры, в которые переходят ядра из клеток базидий (каждая базидиоспора содержит одно гаплоидное ядро)[1].

В формирующейся из каждой клетки телиоспоры базидии наблюдается переход из диплоидного состояния в гаплоидное и формирование гаплоидных раздельнополых базидоспор: две одного полового знака, две другого. Для дальнейшего развития базидиоспоры обязательно должны попасть на листья барбариса[1].

Отмечается, что переход ржавчинных грибов от гаплоидного стояния к диплоидному на эциальной стадии может осуществляться с участием спермациев, а так же путем слияния двух ветвей мицелия с разными половыми знаками[1].

Соматогамия - Телиоспоры Ustilago tritici
Телиоспоры Ustilago tritici



Соматогамия - Смена ядерных фаз у Puccinia graminis
Смена ядерных фаз у Puccinia graminis



 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 10.04.20 16:22

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибовУчеб. пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - 120 с.

2.

Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.

Источники из сети интернет:
3. Свернуть Список всех источников