Аск

Перитеция Phyllosticta ampelicida

Перитеция Phyllosticta ampelicida

---

1. Перитеция в мумифицированной ягоде винограда; 2. Аски^[5].

Аски могут располагаться непосредственно на грибнице, формироваться внутри отдельных свободно живущих клеток или, что чаще всего, группироваться в плодовых телах^[4].

Формирование аска

Фитопатогенные аскомицеты, характеризуются обычно образованием конидиального спороношения на живом хозяине. Аски с аскоспорами чаще всего образуются после перезимовки^[2].

Типичный для аскомицетов половой процесс – гаметангиогамия (слияние гаметангиев – специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы). По степени сложности строения гаметангиев аскомицеты условно делят на низшие и высшие^[2].

Половой процесс низших асакомицетов сходен с зигогамией у зигомицетов – разнополые гаметангии морфологически сходны и малоразличимы. После их слияния сразу происходит кариогамия и из зиготы развивается аск. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливается только 2 ядра и множественная кариогамия не наблюдается.

Образование аска (этапы полового процесса аскомицетов)

Образование аска (этапы полового процесса аскомицетов)

---

1.Аскогон^[2]; 2.Трихогина^[2]; 3.Антеридий^[2]; 4.Развитие аска по способу крючка^[2]; 5.Молодой аск после мейоза^[2]; 6.Молодой аск с 8 гаплоидными ядрами^[2]; 7.Зрелый аск с аскоспорами^[2]

Зигота развивается в аск без перехода в состояние покоя^[2].

Высшие аскомицеты образуют аски путем слияния дифференцированных гаметангиев, более сложных по строению. Антеридий (одноклеточный мужской гаметангий) оплодотворяет женский гаметангий, состоящий из аскогона и трихогины. При этом трихогина (воспринимающая гифа, развивающаяся на вершине аскогона) приклеивается к расположенному рядом антеридию, затем мужские ядра переходят в аскогон и перемешиваются там с женскими. Разнополые ядра объединяются попарно и образуют дикарионы. Затем из вершины женского гаметангия вырастают многочисленные аскогенные гифы, в них ядра дикариона делятся синхронно. Аскогенные гифы ветвятся и септируются (деляться на двухъядерные клетки)^[2].

На концах аскогенных гиф в несколько этапов формируются аски:

1. Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся^[2].
2. Пара разнополых ядер остается в месте перегиба крючка, одно переходит в его кончик, другое – в основание^[2].
3. Образуются две перегородки, отделяющие одноядерные, конечную и базальную, клетки крючка. В результате слияния этих клеток дикарион восстанавливается и может произойти повторное образование крючка^[2].
4. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в аск. Она увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются. Образуется диплоидное ядро, которое делится редукционно. После мейоза следует митотическое деление. В результате образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются аскоспоры^[2].

Образование сумок по способу крючка характерно для большинства аскомицетов. Встречаются и другие способы полового процесса и образования асков:

• дейтерогамия – оплодотворение при котором на трихогину попадают мужские клетки (фрагменты гиф, конидий или спермаций), специализированный мужской орган отсутствует;
• соматогамия – аскогон и антеридий отсутствуют, сливаются клетки гиф, аскоспоры, конидии или почкующиеся клетки;
• партеногамия – развитие асок происходит без предварительного слияния женской и мужской клеток, внутри аскогона происходит самооплодотворение, антеридия нет;
• апомиксис – аскоспоры формируются без слияния ядер, весь жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе^[2].

Развитие аски может происходить не только по типу крючка, но и другим типам:

• пряжкой – деление клетки в аскогенной гифе сопровождается выпячиванием боковой стенки гифы (формированием пряжки). При этом после серии одновременных делений может образоваться как одна аска, так и целые пучки;
• цепочкой – аскогенные гифы расчленяются на двухъядерные клетки, непосредственно преобразующиеся в аски;
• почкованием – аска вырастает прямо из аскогенной клетки^[2].