Порядок Гипокрейные

Hypocreales

Синонимы
По латински	Hypocreales

Домен	Эукариоты - Eukaryota
Царство	Грибы - Fungi
Тип	Аскомицеты - Ascomycota
Класс	Эуаскомицеты - Euascomycetes

Порядок Гипокрейные (Hypocreales) – таксон группы порядков Пиреномицеты класса Эуаскомицеты (Euascomycetidae). В ряде систем данный порядок относят к классу Сордариомицеты (Sordariomycetes). Объединяет более 100 родов, разнообразных по экологии и морфологии видов грибов. Порядок подразделен на семейства Нектриевые (Nectriaceae), Гипомицетовые (Hypomycetaceae), Гипокрейные (Hypocreaceae). Как все Пиреномицеты, представители порядка Гипокрейные характеризуются наличием плодовых тел типа перитеции^[2]^[1]^[4].

Морфология

Плодовые тела (перитеции) – мягкие, мясистые, светлые, ярко окрашенные. Формируются на поверхности либо внутри субстрата, на мицелярном сплетении (субикулюме), стромах такого же характера, как и перитеции. Расположены одиночно или группами. Перитеции характеризуются хорошо развитым перидием и остиолой, выстланной парафизами. Настоящие парафизы отсутствуют. Хорошо развиты апикальные парафизы – стерильные гифы, вросшие в полость молодого перитеция сверху^[4]^[1].

Субикулюм – поверхностное сплетения мицелия на субстрате. Он образуется у представителей семейства Гипомицетовых, паразитирующих на грибах^[4]^[1].

Стромы – подразделяются на два типа по характеру расположения плодовых тел:

Базальные, с поверхностными перитециями, погруженными в строму только у основания. Стромы этого типа мелкие (до 1см), подушковидные или полушаровидные. Могут быть более крупными, стоящими, ветвящимися^[4]^[1].
Компактные, с погруженными перитециями. Их форма разнообразна: распростертые, подушковидные, цилиндрические, булавовидные, головчатые. Иногда достигают крупных размеров^[4]^[1].

Цвет стром гипокрейных светлый – белый или желтоватый. Может быть ярким – желтым, оранжевым, красным, синим или фиолетовым. Темные стромы и перитеции встречаются редко. В этом случае они темно-зеленые, коричневатые, черные, синевато-черные^[4]^[1].

Аски – цилиндрические или булавовидные. Отходят от дна и боковых стенок перитеция, располагаясь в промежутках между апикальными парафизами. При созревании перитеция парафизы обычно полностью разрушены^[4]^[1].

Аскоспоры – разнообразны по форме и размеру. Они могут быть темноокрашенными, гиалиновыми, одноклеточными, с одной или несколькими перегородками, муральными, нитевидными. На фрагменты никогда не распадаются^[4]^[1].

Биология

Представители порядка Гипокрейные (Hypocreaceae) – сапротрофы в почве, на древесине, различных растительных остатках. Кроме того, к порядку отнесено большое количество фитопатогенных видов, паразитирующих на многих высших растениях, грибах, насекомых, лишайниках, миксомицетах.Некоторые представители этого прядка копротрофы. В частности род Селиния (Selinia). Известны виды, обитающие в морях на древесине, погруженной в воду^[3]^[4].

В цикле развития видов порядка часто присутствует конидиальная стадия, преобладающая над телеоморфной стадией по длительности. Обычно конидии развиваются на живом растении, а аскоспоры – на отмерших его частях, в сапротрофных условиях. Конидиальная стадия у некоторых видов играет важную роль в распространении. Иногда она полностью замещает телеоморфу ^[1]^[4].

Конидии обычно являются фиалоспорами, формирующимися на одиночных или собранных в спородохии конидиеносцах или в пикнидах.У немногих представителей порядка формируются алевроспоры и бластоспоры^[1]^[4].

В цикле развития грибов порядка Гипокрейные отмечается образование по одному или разным типам двух конидиальных стадий. В частности, у грибов рода Гибберелла (Gibberella) и Нектрия (Necteria) с конидиальной стадией Фузариум (Fusarium), формируются макро- и микроконидии (фиалоспоры)^[1]^[4].

Характеристика семейств

Семейство Нектриевые (Nectriaceae)

Семейство Нектриевые (Nectriaceae) – перитеции поверхностные, образуются в субстрате или строме. Последняя небольшая, подушковидная. Конидиальные стадии относятся к родам Туберкулярия (Tubercularia), Цилиндрокарпон (Cylindrocarpon), Фузариум (Fusarium)^[4].

Семейство Гипомицетовые (Hypomycetaceae)

Перитеции – грушевидные, образуются на мицелии, в строме или субикулюме^[4].

Аски – с оболочкой утолщенной в верхней части в виде колпачка с порой в центре^[4].

Аскоспоры – веретеновидные, одноклеточные или двухклеточные, на концах с заостренными придатками^[4].

Представители семейства Гипомицетовые (Hypomycetaceae) развиваются на плодовых телах других грибов, в основном Базидиомицетов, порядка Ага́риковые (Agaricales) и Афиллофоровые. Иногда они обитают на аскомицетах^[4].

Паразитизм этой группы грибов разной степени специализации – от биотрофных до некротрофных. Последние могут развиваться сапротрофно на поверхности почвы, древесине, погибших плодовых телах трутовиков^[4].

Цикл развития часто включает конидиальную стадию. Для видов семейства характерен плеоморфизм – образование более одной конидиальной стадии. При этом споры конидиальных стадий одного вида развиваются по разным типам. Обычно на живом хозяине развивается анаморфа, а на его отмерших частях – телеоморфа^[4].

Наиболее значимые роды семейства: Гипомицес (Hypomyces), Апиокрея (Apiocrea), Пекиелла (Peckiella)^[4].

Семейство Гипокрейные (Hypocreaceae)

Перитеции – полностью погружены в хорошо развитые стромы. Большинство видов семейства сапротрофы на древесине и растительных остатках, некоторые копрофилы (развиваются на навозе). Наиболее значимые роды Гипокрея (Hypocrea), Подострома (Podostroma)^[1].

Гипогрея рыжая (Hypocrea rufa) – телеоморфная стадия широко распространенного гриба Триходерма зеленая (Trichodérma víride) – активного продуцента целлюлозы, используемого для ее промышленного получения^[1].

Распространение

Порядок Гипокрейные (Hypocreales) – широко распространен во всех климатических зонах земного шара. Много представителей обитает в умеренной зоне. Наибольшее многообразие представлено в тропиках^[4]^[3].

Вредоносность

Порядок Гипокрейные (Hypocreales) – включает виды, паразитирующие на представителей многих растительных групп: морских водорослях, папоротниках, мхах. Большинство является возбудителями различных заболеваний цветковых растений. В частности, представители рода Гибберелла (Gibberella) паразитируют на видах семейства Злаковые, виды рода Нектрия (Necteria) – на древесных породах. Necteria haematococca – обнаружен в патокомплексе заболевания корнеед сахарной свеклы^[1].