История изучения
1758 год – Карл Линей описал два вида зерновок Dermestes pisorum и Curculio chinensis[8].
1761, 1767 гг. – К. Линей описывает род Bruchus с видами atomarius и seminaries[8].
Описание именно этих четырех видов связано с тем, что первые два из них, как серьезные вредители бобовых культур, были известны задолго до научного изучения зерновок. B. atomarius и В.seminaries – часто встречающиеся в природе виды[8].
1833,1839 гг. – выходит работа Шенхера и других авторов, посвященная систематическому изучению зерновок. Некоторые аспекты ее не утратили своего научного значения и до сегодняшнего времени[8].
В последующие годы ученые-энтомологи больше уделяли внимания описанию фауны зерновок отдельных климатических регионов[8].
Работа Аллара в 1868 году содержит обзор зерновок Европы и Средиземноморья. Бауди в 1886-1891 гг выпустил целый ряд работ по описанию зерновок европейской фауны, Абель де Перн в 1888 переработал и перевел работу Брауни применительно к фауне Франции[8].
1901-1913 гг – Пик выпускает ряд статей и работ по зерновкам, описывая новые роды из тропических областей. А в 1913 году этим же ученым выпускается всесветный каталог данного семейства[8].
1905 г– Шильский публикует обстоятельную работу по зерновкам Палиарктики[8].
Зерновок Северной Америки подробно описывают в 1874 гг. Горн, а вскоре после него в 1919 – 1946 гг. – Бридуэлл. Фауне Японии посвящает свой труд в 1886 г Шарп. Огромное практическое значение Зерновок для сельского хозяйства продолжает вызывать большой научный интерес к их биологии. Значительное внимание уделялось семейству и в работах русских авторов. Этому вопросу посвящены труды В.И. Мочульского в 1839 – 1873 гг[8].
В течение XX века в России биологией и систематикой Зерновок в разные годы занимались: г Г.Г. Якобсон (1905), Д.А.Смирнов (1911), Ю.И.Бекман (1925, 1929), Н.Н.Кораб (1923, 1927, 1928, 1931), И.В.Васильев (1934, 1934, 1935, 1939, 1941, 1951), Ф.Н. Лукьянович (1938) и другие[8].
1957 г– выходит работа Ф.К.Лукьяновича и М.Е.Теp-Минасян, позволившая составить более четкое представление о фауне зерновок и ставшая основой для дальнейшего исследования этой группы насекомых[8].
В последующие годы российские ученые уделяли внимание изучению региональных фаун: Средней Азии – М.Е.Тер-Минасян, С.М.Яблоков-Хнзорян, Л.В. Соболева; Дальний Восток и Сибирь – М.Е.Тер-Минасян, А.Б.Егоров; Монголия – М.Е.Тер-Минасян; Армении – М.Е.Тер-Минасян, А.П.Карапетян, С.М.Яблоков-Хизорян. (Жуки (Coleoptera)[8].
Работа по изучению биологии и систематике Семейства Зерновок не завершена и в настоящее время. Несмотря на наличие различных трудов, посвященных систематике зерновок в различных странах и регионах мира, классификация внутри этого семейства недостаточна[8].
Морфологическое строение Зерновки гороховой
Морфологическое строение Зерновки гороховой
1 – голова, 2 – мандибулы (верхние челюсти), 3 – глаза,
4 – усики, 5 – переднеспинка, 6 – переднегрудь,
7 – среднегрудь, 8 – заднегрудь, 9 – брюшко, 10 –пигидий, 11 – надкрылья,
12 – передняя нога, 13 – средняя нога, 14 – задняя нога
Использовано изображение:[11]
Морфология
Жуки маленькие или средние (1–8 мм), тропические формы – до 20 мм. Тело компактное, коренастое, овальное или яйцевидное, иногда удлиненное, сверху уплощённое либо выпуклое, хорошо склеротизированное. Пигидий большой, открытый. Задние бедра толстые[7].
В состоянии затаивания голова жука сильно подогнута к переднегруди и передним тазикам. Усики и ноги плотно прижимаются к телу[7].
. По отношению к размерам тела, небольшая, с резкой перетяжкой за и под глазами. Реже перетяжка отсутствует. Часто
головная капсула сильно втянута в
переднегрудь.
Мандибулы удлиненные, острые, с мембранозной площадкой на внутреннем крае.
Верхняя губа отчетливая, маленькая или крупная, чаще полукруглая.
Наличник большой, от лба отделен поперечным дуговидным швом, часто малозаметным. Лобный киль сглаженный или явственный
[7].
Глаза могут быть средней величины или крупные, сильно или умеренно выпуклые, спереди с вырезкой. Сверху, над глазами, расположены 3–6 надглазничных щетинки[7].
Усики 11-ти члениковые, гребенчатые или пильчатые, реже нитевидные, немного уплощенные. Первый членик всегда толще и длиннее второго или второго и третьего вместе. Остальные членики постепенно утолщаются к середине или к вершине усика[7].
Усиковые ямки расположены вплотную к вырезке переднего края глаза. Челюстные щупики четырехчлениковые, губные трехчлениковые[7].
различной формы: коническая, трапециевидная, колоколообразная, почти прямоугольная, редко удлиненная или овальная. Основание обычно чуть больше, равно или слегка уже
надкрылий, иногда на боках с зубчиком, или окаймлена блестящим голым килем
[7].
короткая, вертикальная или почти вертикальная с развитыми швами. Передние
тазики овальные или конические. Тазиковые впадины частично или полностью разделены отростком, сзади закрыты
[7].
короткая.
Заднегрудь хорошо развита. Средние
тазики небольшие, овальные, не выступающие, узко разделенные. Задние
тазики большие, поперечные, почти соприкасающиеся, в задней части сильно лопастевидно расширенные, с дуговидно закругленным задним краем
[7].
с пятью видимыми
стернитами[7].
Надкрылья укороченные, в задней части закругленные, оставляют открытым пигидий и 2-3 тергита брюшка. На вершинах надкрылий имеется 10 бороздок, иногда укороченных или неявных. Крылья развитые[7].
Пигидий большой, выпуклый или плоский. Расположен у разных видов под различным углом к плоскости тела[7].
передние и средние короче и толще задних. Передние
голени прямые и тонкие. Средние
бедра незначительно толще передних. Средние
голени тонкие прямые. Задние
бедра утолщенные и уплощённые в разной степени с внутренней стороны. На нижней стороне иногда присутствует предвершинный зубец, либо ряд зубчиков, либо продольные кили. Задние
голени тонкие с прямо срезанными простыми вершинами или массивные с продольными килями с неподвижными зубцами на конце. Длина зубцов является видовой принадлежностью. Кили могут заканчивать хорошо развитыми подвижными шпорами.
Лапки ложночетырехчлениковые. Четвертый членик скрыт в выемке двулопастного третьего
[7].
Окрас тела чаще всего черный. Усики и ноги полностью или частично желтые, либо красно-коричневые. У некоторых видов голова, брюшко, надкрылья частично светлые. Волоски на теле тонкие или толстые, одноцветные или образуют узор из пятен и полосок (перевязей) на переднеспинке, надкрыльях и пигидии[7].
Разнополые особи отличаются строением гениталий. Вторичные половые признаки:
- строение ног: передние голени самца могут быть расширены и изогнуты; средние голени самца иногда изогнутые и искривленные с вооруженной вершиной;
- строение и окрас усиков: у самцов родов Bruchidius, Kuttorhinus, Callosobruchus толще, длиннее и шире, чем у самок; часто усики у самцов резко пильчатые или гребенчатые, у самок – нитевидные или слабо пильчатые;
- выпуклость пигидия и его положение относительно V стернита брюшка: пигидий самцов более выпуклой формы и почти перпендикулярен оси тела, вершина его сильнее подогнута и глубже вдается в вырезку на вершине последнего стернита; у самок вершина пигидия не подогнута на нижнюю сторону тела, последний стернит не укорочен посередине.[7]
. Форма и размеры
яйца являются видовой и родовой принадлежностью. Виды рода
Acanthoscelides откладывают полуцелиндрические
яйца и к субстрату их не прикрепляют. У видов рода
Callosobruchus яйца сферической формы с твердой оболочкой на выпуклой части. Плоской стороной они крепко прикреплены к зерну. Наблюдаются и другие формы
яиц[8].
. На
грудном тергите сверху расположена склеротизированная пластинка в форме буквы «Н» – это пронотальный щит, отсутствующий у
личинок прочих
жесткокрылых. Он служит для внедрения
личинки через оболочку
яйца в зерно кормового растения. В этой стадии
личинки многих зерновок имеют три пары
ног.
[7]
куркулионидного типа. Безногая, серпообразной формы, толстая, с мягкими покровами желтоватого или беловатого цвета, покрыта редкими волосками, похожа на
личинок жуков из Семейства
Долгоносики (Curculionidae)[7].
чаще всего находится внутри семени. Свободная, по форме похожа на взрослую зерновку. Величина и цвет тела варьируют в зависимости от видовой принадлежности
[4].
Стадии развития Гороховой зерновки
Стадии развития Гороховой зерновки
1 – имаго, 2 – яйцо, 3 – личинка,
4 – личинка внутри горошины, 5 - куколка
Использовано изображение:[10]
Биология
Имаго зерновок – типично дневные насекомые, теплолюбивые. Активная жизнедеятельность наблюдается только при ярком солнечном освещении. Начиная с ранней весны и позднее, в период от начала цветения кормовых растений и до образования завязи, жуки проходят дополнительное питание на различных частях цветка. Имагинальное питание совершается за счет разнообразных семейств растений. Имеются сведения о повреждении цветков хлопка[8].
Связи многих видов зерновок с кормовыми растениями так тесны, что отражены в научных названиях видов. (Зерновка арахисовая (Caryedon gonagra), Зерновка вьюнковая (Euspermophagus sericeus), Зерновка гороховая (Bruchus pisorum), Зерновка фасолевая (Acanthoscelides obtectus). В основном виды семейства относятся к монофагам и олигофагам[8].
В фауне России большинство видов зерновок связано с бобовыми растениями, что особенно характерно для Зерновки гороховой (Bruchus pisorum)[8].
Среди видов семейства прослеживается разделение на три группы по особенностям кладки яиц, развития личинок и куколок:
.
(род
Bruchus и большинство видов рода
Bruchidius). Кладка
яиц производится на поверхность наружной стенки молодого боба. Цикл развития
личинки совпадает с развитием и ростом семян и заканчивается одновременно с их созреванием. Окукление – внутри семени или на внутренней стенке боба. Зимовка – в фазе взрослого насекомого, часто внутри семени, реже в почве, растительных остатках, под корой деревьев. До весны самки
яйца не откладывают. В течение вегетационного периода развивается только одно поколение
[8].
(род
Acanthoscelis, род
Callosobruchus). Откладка
яиц производится на созревающий боб или на зрелые семена. Развитие в благоприятных условиях проходит непрерывно. Жуки имагинальной
диапаузы не имеют. Виды дают в год несколько полноценных поколений и от вегетации кормовых растений не зависят. Развитие вида проходит при нахождении семян на растении, на поверхности почвы, в зернохранилищах и других местах
[8].
. Окукливаются в коконе (род
Caryedon). Эта группа не многочисленна. Самки откладывают
яйца на поверхность зеленого боба.
Личинка подвижна и при питании переходит от семени к семени. Закончив питание, она покидает боб и из особых выделений или экскрементов изготавливает тонкий полупрозрачный кокон, который прикрепляется к наружным частям растений
[8].
В физиологическом отношении наиболее благоприятно питание личинки за счет зрелых и созревающих семян, поскольку в них уже завершен процесс накопления жировых и прочих запасных веществ[8].
Питание за счет зеленых семян ставят жизнь личинки в зависимости от процессов питания самого растения, и часто ведет к гибели большого количества личинок. Однако этот недостаток часто компенсирован высокой плодовитостью видов[8].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle