Помимо обеспечения выживания, диапауза определяет постоянство жизненного цикла, его синхронность с периодами доступности питательных субстратов и климатическими изменениями местности, в которых обитают диапаузирующие виды.
Диапауза и ее проявления
Во время этого состояния организмы мало нуждаются в энергии, но их жизнедеятельность продолжается, хоть и с гораздо более медленным протеканием обменных процессов; для того, чтобы пережить период диапаузы и не погибнуть, они расходуют заранее накопленные жировые ресурсы.
Снижение метаболизма оказывает насекомым и клещам большую услугу, состоящую в том, что они способны проявлять большую устойчивость к воздействию вредных факторов: температура, низкая влажность, затопление и др. При этом, параллельно возникает повышение устойчивости к инсектицидам и акарицидам, так что проведение обработок против вредителей в период диапаузы себя не оправдывает.[2]
Диапауза находится в сложных «взаимоотношениях» с окружающей средой. Ее начало часто приходится на время задолго до появления неблагоприятных условий, а прекращается она под влиянием факторов, отличающихся от тех, что ее вызвали. Метаболические процессы, происходящие как при впадении, так и при выходе из этого состояния, в основном определяются изменениями в работе нервной и эндокринной системы насекомых и клещей. Эндокринные влияния распространяются к органам за счет выделения биологически активных веществ в гемолимфу.[2][1]
Эмбрион кузнечика
Эмбрион кузнечика
1 – в состоянии диапаузы; 2 – развивающийся (сегментация тела, пигментация глаз, появление зачатков конечностей)
Использовано изображение:[8][7]
Разновидности диапаузы
В зависимости от стадии развития
В первую очередь, диапауза разделяется на разновидности, в зависимости от стадии развития, на которой насекомое или клещ в нее впадает. Различают:
- Эмбриональную, или яйцевую, диапаузу (например, у Саранчовых) (фото),
- Личиночную диапаузу (у Боярышницы, Златогузки и других бабочек),
- Куколочную диапаузу (у Капустной совки и Капустной белянки)
- Имагинальную диапаузу (у Жуков, Клопов).[1]
В зависимости от сезона
Помимо этого, период покоя может определяться сезоном:
- Зимняя диапауза. В местах обитания с продолжительной зимой наиболее выражена зимняя диапауза, как приспособление к чередованию теплого и холодного времени года. У большинства насекомых средних широт диапауза как раз является зимней. Среди растительноядных клещей она тоже представлена с большой распространенностью.[5]
- Летняя диапауза. Вызывается высокими летними температурами и засухой. Так, например, личинки Гессенской мухи или гусеницы летнего поколения Лугового мотылька в сухое лето впадают в летнюю диапаузу.[5] Аналогичным образом, клещ Petrobia apicalis, вредитель бобовых в США, размножается при прохладной погоде в ноябре-феврале, а в жаркие месяцы диапаузирует в стадии яиц; затем, после дождей и похолодания, из яиц начинают отрождаться личинки.[2]
Иногда могут встречаться оба вида диапаузы, например, для Обыкновенного паутинного клеща были получены и летняя, и зимняя диапаузы, а у колорадского жука известно целых 6 форм физиологического покоя разной глубины.[2]
В зависимости от постоянства
Существует разделение диапаузы на разновидности, в зависимости от постоянства, с которой она встречается в ряду поколений. По этому критерию, она может быть:
- Облигатная (обязательная). Как правило, встречается у моновольтинных генераций клещей и насекомых с однолетним жизненным циклом. Встречается в зонах, где в определенный период оказывается недостаточно тепла, или имеется период засухи, или растение-хозяин доступно на протяжении ограниченного времени. Обязательный период покоя возникает на строго определенных стадиях развития организма.
- Факультативная (необязательная). Наблюдается у насекомых и клещей, дающих в год несколько поколений. Некоторое число генераций, жизнь которых приходится на благоприятный период, протекает без диапаузы, но при возникновении признаков приближения неблагоприятных условий особи начинают готовиться к покою.[2]
Обыкновенный паутинный клещ
Обыкновенный паутинный клещ
Использовано изображение:[11]
Условия, вызывающие диапаузу
Для зимующих насекомых и клещей признаки наступления неблагоприятных условий, прежде всего, состоят в укорочении светового дня. Например, для Обыкновенного паутинного клеща его критическая продолжительность составляет 17 часов в сутки. Стоит отметить, что его популяции, обитающие южнее, начинают готовиться к зимовке при критическом фотопериоде 11-12 часов. (фото) Известным фактором влияния также является температура среды.[2]
Разные факторы, провоцирующие наступление периода покоя, могут взаимодействовать между собой. Так, по примеру выше можно заключить, что, чем больше среднесуточная температура в месте обитания вида, тем слабее его представители реагируют на уменьшение продолжительности светового дня. Это «выгодно» для насекомых и клещей, но не всегда позитивно в отношении интересов человека. Например, многие насекомые, развивающиеся при слабом освещении и высокой температуре, свободно живут и вредят в теплицах в то время, когда их свободноживущие сородичи находятся в состоянии покоя.
Явлением, «подталкивающим» насекомых и клещей к диапаузе, является изменение доступности и качества пищи, например, обеднение листьев сахаром и другие биохимические изменения, происходящие в растениях при их постепенном приближении к листопаду.
При этом, они не всегда правильно реагируют на такие знаки. Например, при повреждении питающих растений гербицидами или другими вредителями некоторые клещи могут начать незамедлительную откладку зимних яиц.[2]
Цветовые формы диапаузирующих гусеницCephalcia abietis
Цветовые формы диапаузирующих гусеницCephalcia abietis
Использовано изображение:[10]
Диапауза у насекомых
На протяжении диапаузы насекомые расходуют вещества, запасенные ими в период активного питания (липиды, гликоген). Зачастую подобные соединения накапливаются в стенках органов или жировой ткани, поэтому по мере их расходования цвет покровов насекомых, находящихся в состоянии покоя, может меняться, как у гусениц Cephalcia abietis. (фото).[1]
Основным показателями пребывания в диапаузе являются неподвижность, замедление метаболизма и уменьшение потребления кислорода в 2 и более раз. Например, жук-чернотелка в период активности потребляет 523-1236 мм3 кислорода на 1 г массы, а в диапаузу – 115-427 мм3. Благодаря этому, при необходимости диапауза может продолжаться на протяжении нескольких месяцев, а у ряда насекомых – даже в течение нескольких лет.[1] Например, личинки вредителя Трогодермы изменчивой могут проводить без пищи до 3 лет.[4]
Находясь на некоторых стадиях развития (личинка у бабочек), насекомые отличаются высоким содержанием воды в организме, что уместно, если они собираются провести большое количество времени, например, при глубоком замораживании, опасном в плане повреждения клеточных мембран кристаллами замерзшей воды. В таких случаях особенно важно, чтобы к началу зимовки организм находился в состоянии некоего физиологического обезвоживания. Так, гусеницы Яблонной плодожорки в период активного питания накапливают в организме 79% воды, а ближе к диапаузе ее содержание падает до 58%.[1]
Зимующие клещи в коре
Зимующие клещи в коре
Использовано изображение:[9]
Диапауза у клещей
У них встречаются как зимний, так и летний вариант диапаузы; для клещей, обитающих в средних широтах, наиболее характерен зимний покой на стадии яйца. При этом, условия проживания и диапауза оказывает сильное влияние на жизненный цикл многих видов.
Это можно оценить на примере Красного плодового клеща, обитающего на древесных листопадных растениях умеренных широт. Эмбриональная диапауза в зимний период позволяет синхронизировать его дальнейшее развитие с фенологией питающего растения. Обычно самки этого клеща откладывают яйца осенью, еще до того, как начнется листопад. Всю зиму яйца диапаузируют, и только весной, с появлением первых листьев, из них выходят личинки. Весьма интересно, что, если дерево с отложенными на нем яйцами срубить, или если оно погибнет от холодов, словом, если весной листья на нем не появятся, это нарушит синхронизацию. При этом, отрождение личинок ускорится, что наверняка обеспечит их гибель.[2]
Среди клещей могут существовать не только наиболее часто встречающаяся эмбриональная, но и все другие виды диапаузы. Например, у Боярышникового клеща имеет место имагинальная диапауза, а у кровососущего собачьего клеща, который в северных ареалах живет 4 года, присутствуют все возможные варианты – эмбриональная, личиночная, нимфальная и имагинальная диапауза.[2]
Замедление метаболизма во время периода покоя у клещей происходит очень значительно. Например, самка Обыкновенного паутинного клеща начинает потреблять кислород в 5,2 раз меньше, чем во время активного периода жизни.[2]
Приостановка развития, прекращение питания, снижение подвижности – все эти процессы закономерно проявляются при наступлении диапаузы. Тем не менее, среди клещей, помимо этих признаков, чрезвычайно распространено еще и изменение отношения к свету – так называемый отрицательный фототаксис, выражающийся тем, что они ищут укромные, затемненные, защищенные места для переживания неблагоприятных условий. Подобное можно увидеть на примере Атлантического клеща, Обыкновенного паутинного клеща, Боярышникового клеща. Вероятно, это один из механизмов, позволяющих им в большей степени защититься от воздействия неблагоприятных условий, так как размер их тела обычно меньше, чем у насекомых, и они потенциально более уязвимы к промерзанию, высушиванию и другим факторам.[2] (фото)
Способность диапаузировать часто отражается на внешнем виде клещей, в частности, на их окраске. Так, во время периода покоя многие клещи питаются жиром, накопленным ими в эпителии средней кишки. Там он присутствует в виде скоплений оранжевого цвета. Именно поэтому цвет ряда особей является оранжево-красным, а незадолго до их впадения в диапаузу он приобретает более яркий оттенок, чем обычно.[2]
Поражение молодых побегов вьюнка клещами
Поражение молодых побегов вьюнка клещами
Использовано изображение:[6]
Реактивация после диапаузы
Реактивацией называется процесс возвращения насекомого или клеща к активному образу жизни. Под влиянием факторов, противоположных тем, что вызвали диапаузу, у организмов восстанавливается прежняя скорость метаболизма, они становятся подвижными и продолжают развиваться.[1]
Процесс реактивации может занимать длительное время. Например, у Паутинного клеща процесс перехода от полного покоя к активности происходит в течение 60 дней, а у жуков-притворяшек личинки могут в общей сложности проводить в диапаузе около 280 дней, а затем довольно быстро возвращаться к активному состоянию.[3] Как и впадение в диапаузу, выход из нее может иметь особенности, связанные с климато-географическими условиями.
Мелкие растительноядные клещи и насекомые, выходя из состояния покоя, иногда сразу же поражают молодые почки и побеги растений, вызывая образование галлов, усыхание и другие повреждения.[1] (фото)
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.
Бондаренко Н.В., Поляков И.Я, Стрелков А.А. Вредные нематоды, клещи, грызуны. – Л.: отделение издательства «Колос», 1969. – 272 с.
3.Еременко В.М., Брудная А.А., Меньшова Л.П., Ратанова В.Ф., Солодовник П.С., Соседов Н.И. Руководство по борьбе с вредителями хлебных запасов. - М.: Колос, 1967. -336 с.
4.
Соколов Е.А. Вредители запасов, их карантинное значение и меры борьбы. - Оренбург: Печатный дом "Димур", 2004. - 104 с., ил.: 28 с.
Яковлев Б.В. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1974. – 272 с.
Изображения (переработаны):
6.7.8.9.10.11.
Свернуть
Список всех источников
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle