Распространение фитопатогенных вирусов с помощью векторов – наиболее часто встречающийся способ передачи вирусной инфекции. Векторами многих фитовирусов являются: различные членистоногие животные (около 350 видов – насекомые и клещи); грибы, нематоды. Вектором вируса могут являться паразитические растения. В частности, повилика является растением-хозяином и вектором вируса обыкновенной мозаики огурца (Cucumber mosaic virus (CMV)[3].
Векторы с грызущим ротовым аппаратом
Ряд вирусов передается насекомыми с грызущим ротовым аппаратом. Это представители отрядов Жесткокрылые (Coleoptera), Прямокрылые (Orthoptera, Saltatoria), Кожистокрылые (Dermatoptera). Отмечается передача вирусов гусеницами бабочек[3].
Например, X-вирус картофеля передают гусеницы совки-гаммы (Phytometra gumma), S- и M- вирусы картофеля в регионах Дальнего Востока передает коровка картофельная (Epilachna vigintioctomaculata). Вирус мозаики тыквы – жуки рода Diabrotica, принадлежащие к семейству Листоедов (Chrysomelidae)[3].
Отмечается, что роль векторов с грызущим ротовым аппаратом в передаче вирусов незначительна[3].
Повелика полевая (Cuscuta campestris)
Повелика полевая (Cuscuta campestris)
Механизм передачи вирусов с колюще-сосущим ротовым аппаратом
Большинство переносчиков вирусов относятся к членистоногим животным с колюще-сосущим ротовым аппаратом (клещи, цикадки, нематоды, трипсы)[3].
Все они питаются жидкой пищей и первая функция их ротового аппарата – это всасывание сока растения[4].
Для того что бы добраться до пищи им нужно проколоть покровные ткани растений. Отсюда вторая функция их ротового аппарата – прокалывание[4].
Эти животные выделяют в клетки растений слюнные ферменты, обладающие способностью гидролиза полимеров растений до простых производных. Значит, третья функция ротового аппарата – выделение слюны[4].
В процессе эволюции ротовой аппарат превратился в щетинки со специфическими функциями. Одни – прокалывают покровы, другие – подобно шприцу имеющие внутреннюю полость, нагнетают слюнный фермент и всасывают сок[4].
Описанные особенности питания создают идеальные условия для распространения вирусов[4].
Векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом
Векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом
1. Персиковая тля (Myzodes persicae)[1]; 2. Цикадка картофельная (Empoasca pteridis)[1].
Векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом
Как указывалось, именно векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом имеют наибольшее значение в передаче фитовирусов от инфицированных растений к здоровым. При общей специфике передачи, каждая группа таких животных имеет свои особенности[3].
В числе насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом большинство переносчиков вирусов относятся к подотряду Тли (Aphidinae) (около 200 видов). Основная роль принадлежит крылатым тлям. Однако в определенных условиях эффективная передача вирусов осуществляется и бескрылыми поколениями. передают неперсистентные вирусы, персистентные вирусы и полуперсистентные вирусы[3].
Персистентный вирус приобретается тлей при питании, размножается в теле насекомого в течение латентного периода и после циркуляции кишечник – гемолимфа – слюнные железы, тля заражает здоровое растение. Персистентная передача тлями характерна для вирусов семейства Luteoviridae (род Luteovirus, род Poterovirus, род Enamovirus)[3].
Полуперсистентные вирусы сохраняются в теле тли в течение различного времени, от нескольких часов до трех дней. Они не являются циркулятивными вирусами [3].
Неперсистентные вирусы передаются вирус увядания бобов, Y-вирус картофеля[3].
Для вирусов. Один и тот же вирус обычно передается многими видами тлей. Одновременно один вид тли способен передавать широкий спектр видов вирусов. В частности Персиковая оранжерейная (табачная) тля (Myzodes persicae) переносит 70 видов вирусов[3].
Активный переносчик фитопатогенных вирусов – насекомые семейства Цикадки (Cicadellidae). Они занимают второе место по числу видов-векторов после Цикадки являются подвижными насекомыми. Имаго способны к длительным перелетам. Личинки обладают прыгательными ногами и быстро перемещаются от растения к растению[2].
Цикадки передают персистентные вирусы, являющиеся одновременно флоэмными вирусами. Вирусы могут репродуцироваться в теле цикадок и передаваться трансовариально (через потомство)[3].
Вирусы, передаваемые цикадками патогены не только для растений, но и для самих переносчиков. Имеются данные о нарушении обмена веществ в тканях цикадок, что является причиной патологических изменений. В частности, цикадки, получившие вирус через яйцо, задерживаются с окрылением. У них отмечается деформация брюшка, неправильное разворачивание надкрылий, снижение жизнеспособности и плодовитости[3].
Цикадки передают многие виды вирусов растении: вирус полосатости кукурузы, вирус курчавости верхушки свеклы, вирус раневых опухолей, а также некоторые вирусы семейства Рабдовирусы (Rhabdoviridae). При благоприятных условиях для развития цикадок и наличия инфекции в растениях-резерваторах могут возникать эпифитотии вирусных заболеваний растений[3].
Трипсы передают персистентные вирусы. Передача осуществляется имаго и личинками. Латентный период в теле вектора занимает от пяти до четырнадцать суток. Вирус сохраняется в теле насекомого до конца жизни. В частности, девять видов трипсов переносят вирус пятнистого увядания томатов (Tomato spotted wilt virus)[3].
Векторами вирусов могут выступать насекомые семейства Белокрылки (Aleyrodidae) и семейства Червецы мучнистые (Pseudococcidae).
В частности, вирус золотистой мозаики фасоли передается Белокрылкой табачной (Bemisia tabaci), А-вирус винограда – червецами мучнистыми, принадлежащими к родам Pseudococcus и Planococcus[3].
Векторы вирусных инфекций известны среди представителей семейства Клещи галловые четырехногие (Eriophyidae). Клещи передают персистентные вирусы[3].
Виды семейства Клещи галловые четырехногие (Eriophyidae) переносят более десяти видов вирусов. В частности, вирус полосатой мозаики пшеницы (Wheat streak mosaic rymovirus) передается видом Клещ чесночный четырехногий (Aceria tulipae) и видом Пшеничный цветочный клещ (Aceria tritici)[3].
В различные фитофазы развития пшеницы клещи локализованы в конкретных органах растений. В фазе кущения они размещаются на всех листьях, при старении – перемещаются на более молодые растения, в фазу налива зерна – скапливаются на колосе. Вирус приобретается нимфами вектора[3].
Нематоды, особенно свободноживущие, являются эффективными векторами вирусов. В отличии от паразитических нематод, вредоносность для растений свободноживущих нематод несколько ниже[3].
Нематоды наносят проколы стилетом в ткани корней и приступают к питанию. Поглощенные вирусы сохраняются в теле нематод от нескольких суток до нескольких месяцев. В теле данного вектора вирусы не репродуцируются. На сегодняшний день известно около двадцати видов вирусов, векторами которых выступают нематоды[3].
Принято считать, что вирусы с изометрическими вирионами передаются нематодами рода Xiphinemaи рода Longidorus, а с палочковидными вирионами – нематодами рода Trichodorusи рода Paratrichodorus[3].
Нематодами передаются вирус кольцевой пятнистости табака (Tobaccoringspotvirus) и вирус погремковости табака (Tabaccorattlevirus)[3].
Игольчатая нематода (Longidorus elongatus)
Игольчатая нематода (Longidorus elongatus)
Грибы – векторы фитовирусов
Грибы рода Olpidium могут служить векторами для целого ряда вирусов. Впервые это явление было установлено в 1960 году для вируса некроза табака (Tobacco necrosis virus – TNV)[3].
Зооспоры Olpidium brassicae инцистируются на поверхности корневых волосков и вирионы оказываются под оболочкой. Впоследствии зооспоры переливаются в клетку корня, захватывая с собой вирусные частицы. Вирионы сохраняются длительное время с цистами в воздушно-сухой почве, в высушенных стеблях и корнях. В вегетативном теле гриба (плазмодии) вирусы не репродуцируются[3].
Зооспоры грибов рода Olpidium передают вирус разрастания жилок салата-латука (Mirafiori lettuce big-vein virus), вирус кустистой карликовости томатов (Tomato bushy stunt virus)[3].
Векторами вирусов выступают зооспоры грибов рода Polymyxa и рода Sporgospora Семейства Плазмодиофоровые (Plasmodiophoraceae). Они переносят вирус мозаики пшеницы, передающийся через почву[3].
Есть сведения о передаче картофельных вирусов (XBK и SBK) грибами Synchitrium endobioticum и Spongospora subterranean[3].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle