Морфология

Половозрелые особивсех представителей семейства Heterodera отличаются ярко выраженным половым диморфизмом.^[2]

Половой диморфизм

Самки в течение развития принимают шаровидную, лимоновидную или грушевидную форму. Они способны образовывать многочисленные яйца, преимущественно остающиеся в теле и защищенные оболочкой (цистой)^[2]. Взрослые самки белого цвета, неподвижные. Чаще всего на поверхности корня выступает часть или все тело самки. Передний конец тела всегда погружен в корень в месте питания^[3].

Циста. Размер колеблется от 0,2 до 1, 1 мм. Окрас в зависимости от вида и возраста светло-, темно- или красно-коричневый. Оболочка состоит из трех слоев^[2].

Самец.Тело стройное, длиной 1–1,5 мм. Хвост тупой, закругленный. Спикулы расположены вблизи кончика хвоста. Бурса отсутствует. У некоторых видов самцов нет и размножение происходит партеногенетическим путем^[2].

Яйцо. Форма продолговато-овальная. Размер варьирует от 89х42 мкм у хмелевой нематоды до 122х48 мкм у злаковой нематоды. Яйца в начале развития заполнены зернистым содержимым, позднее оно дифференцируется постепенным дроблением до образования личинки^[2].

Личинки инвазионные второго возраста. Длина – 0,4–0, 6 мм. Тело червеобразное. Обладают сильным ротовым стилетом и заостренным хвостом. Самые крупные – у овсяной и злаковой нематоды, самые мелкие – у капустной и хмелевой нематоды^[2].

Развитие

Взрослые нематоды. Развитие самцов и самок нематод в половозрелом возрасте различно^[3].

Самка в начале развития имеет белую окраску. После откладки яиц самки отмирают и превращаются в цисту – выводковую камеру. Стенки цисты становятся прочными и темными. У некоторых видов проявляется коричневая окраска. Цисты покрыты субкристаллиновым слоем, состоящим из остатков личиночных оболочек. Позднее этот слой разрушается. Поэтому у некоторых видов они остаются белыми до момента его опадения^[2].

Самец живет не дольше 10 дней. Не питается. После оплодотворения отмирает^[3].

Период спаривания. Самцы оплодотворяют самок сразу после наступления половой зрелости последних, поскольку самки выделяют привлекающее вещество. У некоторых видов самцов нет и размножение проходит партеногенетическим путем. В течение месяца после оплодотворения самки откладывают яйца. Их количество колеблется от нескольких штук до нескольких сотен. Некоторые виды образуют желатиновый мешок, расположенный на вульварном конце цисты. В него также откладывается часть яиц^[2].

Яйцо. Длительность эмбрионального развития зависит от условий окружающей среды и вида нематоды^[2].

Личинка. Развитие личинок протекает в несколько стадий.

Первая стадия. Протекает внутри яйцевой оболочки и завершает эмбриональное развитие. Поэтому цисты уже на ранних стадиях развития содержат многочисленные личинки первой стадии^[2].

Вторая стадия. Личинки способны к передвижению и нападению на растения. Они выходят из цисты и свободно передвигаются в почве^[2].

Личинки проникают в растение в основном сразу позади кончика корня. После этого их тело слегка утолщается. Вторая стадия завершается линькой через 1–2 недели после проникновения в растение^[2].

Третья стадия. Личинка утолщается до бутылковидной формы. Половые органы заметны. Ректум виден ясно^[2].

Четвертая стадия. Личинка, развивающаяся в самку, утолщается. Из-за этого корень разрывается и задний конец самки выступает наружу. Самки развиваются дольше самцов^[2].

Будущие самцы приобретают червеобразную форму, перестают питаться. Развивающиеся самцы лежат в личиночной шкурке, сложенные многократно. Длится стадия 4–5 дней. Самцы выползают из шкурок и покидают корни^[2].

Взрослые нематоды. Самцы оплодотворяют самок и отмирают. Самки откладывают яйца в полость своего тела и превращаются в цисты^[3].

Особенности развития

Длительность развития одного поколения и количество генераций зависит от вида нематоды, растения-хозяина и условий окружающей среды^[3].

Географическое распространение

Семейство гетеродерид имеет широкое распространение. Представители этого семейства встречаются практически по всему миру^[2].