Яйцо членистоногих

Яйцо у членистоногих – форма развития, при которой зародыш развивается под защитой яйцевых оболочек вне организма матери.

Строение яйца

Яйцо представляет собой эмбрион, покрытый яйцевым оболочками.

Оболочки яйца

Наружная оболочка (хорион)

.

Плотная, представляет собой своего рода «скорлупу», выполняет механическую и защитную функцию. Пронизана системой воздухоносных каналов и полостей. Секретируется фолликулярными клетками, обычно имеет два плохо различимых слоя: рыхлый эндохорион и расположенный снаружи от него более плотный экзохорион.[3] (фото)

Внутренняя

оболочка (желточная, серозная).[6]

Тонкая, представлена в виде пленки, проницаема для газов и жидкостей.[3]

Яйцо членистоногих - Строение хориона
Строение хориона


У некоторых насекомых, например, кобылки Melanoplus, помимо перечисленных, имеется временная наружная дополнительная оболочка, располагающаяся поверх хориона. Кроме того, серозная оболочка яиц этих насекомых выделяет под хорион (то есть кнаружи от себя) секрет, формирующий еще один слой покрова – хитиновую оболочку. Последняя, в свою очередь, делится на наружную «желтую» и внутреннюю «белую» кутикулу (существует недолго, со временем исчезает).[6]

Изредка под хорионом у насекомых также имеется мягкая оболочка из слоя воска.[3]

Наряду с усложненными схемами строения оболочек, существуют и, наоборот, более примитивные. Так, у паразитоидов-наездников оболочки очень тонкие, перепончатые, потому что их зародыши не нуждаются в защите, ведь яйца откладываются в тело хозяина или в полость чужого яйца.[6] Также отсутствие хориона или его сбрасывание на ранних стадиях развития характерно для живородящих насекомых.[3]

Оболочки яйца непрерывны и окружают зародыш со всех сторон, однако в них могут иметься крошечные отверстия-поры, через которые происходит газообмен. Кроме того, на внутренней оболочке заднего конца яйца располагается более проницаемый участок под названием гидропиле; через него, как предполагается, эмбрион может испарять и накапливать жидкость из окружающей среды.[6]

Поверхность хориона также иногда несет микропиле – небольшое отверстие, через которые проходят половые клетки при наружном оплодотворении яиц.[1]

Эмбрион (зародыш, собственно яйцо)

Зародыш изначально представлен одной клеткой. Яйцо состоит из трех основных компонентов:

  • ядро;
  • протоплазма;
  • дейтоплазма (желток).

Иногда внутри яиц еще обнаруживаются симбиотические организмы, попадающие туда перед формированием яйцевых оболочек из яичников матери. Микробы либо «ведут себя» нейтрально по отношению к зародышу, либо, как предполагается, содействуют процессам его развития. Вероятно, трансовариальная передача этих микроорганизмов является вариантом формирования микрофлоры у будущих личинок. У живородящих насекомых биологическая пленка на теле большей частью формируется в процессе прохождения по половым путям самки, а насекомые, у которых эмбриональное развитие происходит вне материнского организма, возможно, получают их еще при закладке яйца.[1]

Как правило, яйцо очень обильно снабжено запасным питательным веществом – желтком, которым зародыш пользуется, вплоть до выхода из оболочек. Желток скапливается в виде округлых капель в плазме, изначально занимая большую часть яйца. От этих включений остаются свободными только два участка: в центре клетки (в области ядра), и под поверхностью яйца.[6] Поверхностный пограничный слой цитоплазмы, лишенный желтка, носит название периплазмы.[5]

По мере развития происходит дробление и формирование многоклеточного тела зародыша.[6]

Яйцо членистоногих - Яйцо сложной формы
Яйцо сложной формы


Внешние характеристики яйца

Форма

Обычно яйцо насекомых и клещей имеет округлую или овальную форму (Бабочки, Жуки), в более редких случаях оно сильно вытянуто в длину (мухи, кузнечики). Иногда яйца имеют более сложные очертания и являются билатерально-симметричными.[6] Например, у Совок они полушаровидные, у дневных бабочек бутылкообразные, у ряда клопов выглядят в виде бочонка, иногда могут быть снабжены ножкой или стебельком (хальциды, медяницы).[1] У перепончатокрылых и двукрылых яйца вытянутые, вогнутые с одной стороны и выпуклые с другой, так, что они имеют форму «бумеранга» или «банана».[3] (фото)

Разнообразие форм обусловлено тем, что хорион (наружная оболочка яйца) имеет свою неповторимую скульптуру у каждого вида (ее особенности являются важным диагностическим признаком при определении видовой принадлежности). По внешнему виду некоторых яиц (обычно вытянутых) удается определить расположение внутри них будущей личинки: задний и передний концы, спинную и брюшную стороны зародыша.[6][1]

Яйцо членистоногих - Яйцо мухи-сирфиды
Яйцо мухи-сирфиды


Поверхность

У тли, саранчи, большинства видов клещей яйца имеют гладкую поверхность, но у других она часто неровная. Яйца могут быть ребристыми, покрытыми пунктировкой, утолщениями, бугорками и т.д., как у совок, палочников и некоторых других. Иногда, преимущественно, у Полужесткокрылых, они снабжены крышечками, которые открываются в момент выхода созревших личинок из плодных оболочек. Однако чаще оболочки разрываются по полюсу яйца или вдоль ребер на кутикуле хориона.[1] У комаров рода Anopheles яйца снабжены дополнительными скульптурными образованиями – поплавками: латеральными выростами, благодаря которым, они удерживаются на поверхности воды.[5] (фото)

Яйцо членистоногих - Яйцо белянки
Яйцо белянки


Величина

Величина яиц может быть очень разной, но в большинстве случаев она зависит от двух показателей: длины тела самки и количества яиц, откладываемых за один раз. Чем больше насекомое, тем больше будут яйца; чем больше яиц в кладке, тем меньше они по размеру.

В любом случае, колебания по величине очень значительны. Например, яйцо Филлоксеры по размеру составляет всего 0,02-0,03 мм,[6] у Обыкновенного паутинного клеща оно еще меньше, 0,14 мм.[2] Самые мелкие яйца насекомых – 0,05 мм в длину.[3]

Наряду с этим, у кузнечика Saga яйцо крупное, длиной 11 мм, а у пчел-плотников его размер составляет 15 мм. Для сравнения, у человека до тех же самых 15-ти миллиметров плодное яйцо вырастает на 6 неделе беременности. Чаще всего размер яиц составляет 1-2 мм, как, например, у Бабочек из семейства белянок.[6] (фото)

Размер яиц обычно, но не всегда пропорционален длине тела матери. Например, у некоторых Клещей одно яйцо по своему диаметру может достигать 2/3 идиосомы, а у ряда видов яйца настолько крупные, что самки не могут их отложить. Из-за этого выход личинок из яйцевых оболочек происходит после гибели самок; данный феномен носит название посмертного живорождения.[6] Среди насекомых самые большие яйца (до 70% длины тела самки) отмечаются у зимующих Тлей.[3]

Яйцо членистоногих - Окрашенные яйца
Окрашенные яйца


Цвет

Цвет яиц, так же, как и окраска покровов взрослых насекомых и клещей, обусловлен особенностями жизнедеятельности этих организмов. Чем в более открытых и доступных условиях откладываются яйца, тем большее значение имеет наличие у них определенной окраски (маскирующие или отпугивающие цвета). В некоторых случаях яйцевые оболочки прозрачны, и через них просвечивает тело зародыша. На протяжении развития яйца нередко меняют свою окраску.[3] (фото)

Яйцо членистоногих - Откладка яиц в тело хозяина
Откладка яиц в тело хозяина


Яйцо и окружающая среда

Яйцевые оболочки защищают эмбрион от воздействия негативных факторов окружающей среды, но, вместе с тем, они не обеспечивают полной автономности и изолированности зародыша. Оболочки обладают частичной проницаемостью, вследствие чего многие яйца обладают способностью всасывать жидкость, за счет этого увеличивается их плотность и объем. Например, яйца жуков-плавунцов Dytiscus при всасывании воды становятся больше в длину на 1,2-2,25 мм и уплотняются, а масса яйца перелетной саранчи при аналогичных условиях увеличивает свой вес более, чем в 2 раза, и насыщается водой с 52% до 82%. При этом, у саранчи все оболочки яйца сохраняются неизменными, так как обладают способностью к растяжению, а у плавунцов хорион обычно лопается и сбрасывается, и наружной становится серозная оболочка.[6]

Яйцевые оболочки наездников обладают способностью всасывать через себя питательные вещества. Яйца этих насекомых практически не имеют собственных запасных питательных веществ, так как они откладываются в тело других насекомых или их яйца. Чтобы «добыть» питание зародышу, покровы яйца втягивают внутрь себя питательные элементы, что обеспечивает увеличение в размерах и развитие эмбриона, приводящее к гибели хозяина.[6] (видео)

Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие всех животных начинается с дробления яйца и сопровождается формированием множества клеток, объединенных в бластулу. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы). После этого оформляющийся зародыш начинает сегментироваться. Несколько позднее появляются зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация (органогенез) продолжаются до вылупления из яйца личинки.[4]

Из эктодермы

происходит формирование покровов, конечностей, крыльев, передней и задней кишки, мальпигиевых сосудов, трахейной системы, наружных отделов половых путей, органов чувств, нервной системы.

Энтодерма

дает начало средней кишке, гемоцитам.

Мезодерма

служит основой для развития целого ряда органов: мышечной системы, сердца и сосудов, половых желез и др.[6]

Яйцо членистоногих - Виды кладки
Виды кладки


Откладка яиц

Насекомые и клещи откладывают яйца как по отдельности, так и группами. Например, у Чешуекрылых откладка происходит группами, при этом, яйца покрываются защитным субстратом. У Богомолов и Тараканов они заключены внутрь оотеки – специальной камеры, образованный застывшим секретом желез половой камеры. Как правило, оотеки сбрасываются, и яйца созревают до конца уже вне организма матери, однако у Мадагаскарских тараканов оотеки находятся внутри тела, пока из них не начнут выходить личинки; на этом основании эти насекомые считаются живородящими.[6]

Яйца могут откладываться открыто или с более или менее глубоким погружением в субстрат.

Открытая кладка

. Самый часто встречающийся тип открытой кладки состоит в откладывании яиц на поверхность листьев и других растений, с прикреплением их секретом, выделяющимся из половых желез самки.

Закрытая

кладка характеризуется расположением яиц внутри тканей растения (Галлицы, Жуки-короеды), в тканях животного-хозяина (Оводы, Трихограммы, Мухи), в почве (некоторые Бабочки) и др.

В защищенной

кладке яйца дополнительно покрываются самкой каким-либо защитным приспособлением. К примеру, Непарный шелкопряд, откладывая яйца, перемешивает их с войлочком из снятых с брюшка волосков. Саранчовые, откладывающие яйца в почву, смешивают их с особым цементирующим веществом, которое склеивает не только сами яйца, но и близлежащие частички земли, образуя кладку под названием кубышка.[1] (фото)

 

Оставьте свой отзыв:

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 03.01.14 20:52

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

2.

Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. - М.Колос,1984.- 399с.

3.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 - 376 с.

4.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии. - М.: Агропромиздат, 1986. - 320 с.: ил.

5.

Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. - М., Мир, 1985. -572 с.

6.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):
7.

Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. – Москва, «Колос», 2001 - 376 с., Иллюстрации из книги. ©

8.

Anthocharis cardamines egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA

9.

Eggs, by Charles Lam, по лицензии CC BY-SA

10.

Hoverfly egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA

11.

Insect eggs on outside wall, by Fuduy, по лицензии CC BY

12.

Lycaena dispar egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA

13.

Murgantia histrionica, eggs, side without leaf_2013-03-08-14.53.54 ZS PMax, by USGS Bee Inventory and Monitoring Lab, по лицензии CC BY

14.

Parasites Catolaccus grandis (Burks), by Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org, по лицензии CC BY