Meloidogyne mayaguensis – представитель семейства Meloidogynidae
Meloidogyne mayaguensis – представитель семейства Meloidogynidae
Использовано изображение:[7]
История и номенклатура
Номенклатура галловых нематод долгое время вызывала споры и противоречия. Поначалу мелойдогинид не выделяли в отдельное семейство, объединяя их в одном семействе разнокожих нематод (Heteroderidae) с цитообразующими нематодами. (фото)
Первыми сведениями о корневых галловых нематодах мы обязаны Беркли. Он нашел в галлах на корнях тепличных огурцов яйца и личинки вредителя и назвал их вибрионами. Сообщение о своей находке Беркли сделал в 1855 году.
- В 1872 году Грефф описал корневые галлы злаков, назвав возбудителей Anguillula radicicola.
- 1879 год – Корню обнаруживает корневые галлы на эспарцете и дает паразитирующим в них нематодам название Anguillula marioni.
- 1884 год – Мюллер обнаруживает таких же нематод на додарции восточной (Dodartia orientalis) и называет их Heterodera radicicola.
- Спустя несколько лет Гельди обнаруживает галлы на корнях кофейного дерева в Бразилии и называет возбудителя Meloidogyne exigua.
- Таким образом, корневые галловые нематоды впервые выделяются в отдельную трибу от хетеродерид. Но ученый мир это название не принял и использовал его только как синоним Heterodera radicicola.
Точно так же Heterodera javanica, описанная в 1885 году Трейбом, и Anguillula arenaria, открытая Нилом в 1889 году, рассматривались только как синонимы.
Heterodera radicicola – это название закрепилось за галловыми нематодами как официальное до 1932 года, несмотря на то, что многие ученые высказывали недоверие официальной гипотезе, и Коб предлагал выделить найденных нематод как род, назвав его Caconema.
В 1932 году Гуди удалось обосновать, что найденные Греффом нематоды не принадлежат к роду Heterodera. Но и тогда официально было заменено только видовое название, и всех галловых нематод объединяли под наименованием Heterodera marioni.
Однако в последующие годы многочисленные исследования выявили, что круг растений-хозяев вредителя, определявшегося как один вид, насчитывает более 2000 видов.
Одновременно были установлены различные реакции популяций нематод из разных географиических местностей на одни и те же виды растений. Это заставило Кристи и Элби высказать предположение о существовании биологических рас.
1949 год – Читвуд убедительно доказывает наличие явных морфологических различий, достаточных для обоснования самостоятельных видов, и исключает галловых нематод из рода Heterodera, обосновав их принадлежность к роду Meloidogyne, выделенному еще Гельди. Ревизия была обоснована различиями в морфологическом строении и развитии самок.
Читвуд включил в новый род пять видов, но уже в 1965 году их насчитывалось 19.[3]
Пристальное изучение морфологии и биологии различных видов галловых нематод ставило под сомнение их принадлежность к семейству разнокожих нематод (Heteroderidae). Только появление возможности провести глубокий анализ ДНК вредителей поставило точку в вековом споре.
Молекулярная филогения доказала неродственные отношения между цитообразующими и галловыми нематодами, наглядно продемонстрировав, что седетарный паразитизм возник у этих двух групп независимо друг от друга. Так ранее существующий род был выделен в отдельное семейство Meloidogynidae.
Последующие работы Берта в 2008–2009 году по анализу нуклеотидных последовательностей рибосомальных генов также стали подтверждением этой гипотезы.[4]
По последним данным, семейство Meloidogynidae включает в себя три рода: Meloidogyne, Hypsoperine, Meloinema. Типовой род – Meloidogyne, типовой вид – Meloidogyne exigua.[5]
Вполне вероятно, что дальнейшие исследования в области молекулярного анализа приведут к новым уточнениям систематики по различным трибам и приведут к созданию более точной классификации.[4]
Самец Meloidogyne incognita
Самец Meloidogyne incognita
Использовано изображение:[6]
Морфология
Имаго. Наряду с общими морфологическими признаками для всех нематод, мелойдогиниды имеют ряд признаков, отличающих представителей этого семейства.
Для определения галловых нематод в первую очередь используется различие в рисунке кутикулы в области вульвы и ануса (перинеума, или перинеальной области) у зрелых самок. (фото)
При рассматривании заднего конца тела самок видно горизонтально расположенное отверстие вульвы и над ним небольшой круглый анус, окруженные многочисленными кутикулярными бороздками.
Эти бороздки волнообразны и расположены в виде дуг вокруг ануса и вульвы. Кутикулярные бороздки по бокам прерываются боковыми линиями или сменяются короткими полосами.
Фазмиды (органы, расположенные по бокам хвоста) часто заметны в виде небольших точек, сильно преломляющих свет.[3]
Половой диморфизм
Самка, как и у всех представителей отряда Tylenchida, раздутая, удлиненно-овальная, лимоновидной либо шарообразной формы, с погруженным в ткань корня головным концом.[4]
Самец в популяциях некоторых видов может отсутствовать. Как и у всех Tylenchida, имеет типичную червеобразную форму, как правило, не питается. Стилет развит, пищевод дифференцирован.[4]
Яйцо, как и у всех фитонематод, удлиненно-овальной или почковидной формы. Размер яиц относительно крупный. Они часто практически равны диаметру тела самки. Яйца покрыты сложной многослойной оболочкой и содержат в цитоплазме небольшое количество желтка.[4]
Личинка. Сформировавшаяся личинка схожа со взрослой нематодой, отличаясь от нее недоразвитой половой системой. Личинка обладает мощным наружным скелетом в виде кутикулы.[4]
Развитие
Имаго – облигатные корневые паразиты высших растений. Половой диморфизм четко выражен. Самцы подвижные или отсутствуют. Самки неподвижны. Питаются и размножаются внутри корня.[4]
Период спаривания. Часто самцы для сохранения вида не обязательны, и у многих представителей семейства размножение происходит партеногенетическим путем. Самка выделяет желатинообразное вещество (яйцевой мешок), в которое и откладывает яйца.
За репродуктивный период (2–3 месяца) самка способна отложить до 2500 яиц.[3]
Яйцо. Эмбриональное развитие идет по пути полного, равномерного, детерминированного дробления по билатеральному типу. Может начаться как еще в половых путях самки, так и после откладки яйца во внешнюю среду.[4]
Личинка. Цикл развития личиночной фазы начинается еще в яичной оболочке (как и у всех нематод). После линьки из яйца выходит личинка второго возраста с хорошо развитым стилетом. На этой стадии личинки являются инвазионными и проникают из почвы в зону роста ткани корня. При проникновении в корень личинки прокалывают клетку при помощи стилета и секретируют ферменты, вызывающие деградацию стенок клетки. После проникновения в корень личинка продвигается к центральному цилиндру. Миграция личинок галловых нематод проходит по межклеточному пространству – интерцеллюлярно, и, достигнув окончательного места локализации, они располагаются параллельно центральному межклеточному цилиндру (стелю) и теряют подвижность. Одновременно в результате секреторной деятельности формируется зона питания – особые структуры, обеспечивающие питание паразита (гигантские клетки и синцитий).
После формирования мест питания личинки трижды линяют и претерпевают ряд морфологических изменений: увеличиваются в размерах и изменяют форму тела. Самки из червеобразных становятся лимоновидной или грушевидной формы.
Происходит и внутренняя перестройка: кишечник редуцируется, в полости тела формируется яичник с яйцами.[4]
Наиболее устойчивая криптобиологическая фаза – инвазионная личинка второго возраста. Она способна сохранять жизнеспособность даже при отсутствии растения-хозяина от 8 до 12 месяцев.[1]
Механизм возникновения галлов. В процессе гипертрофии и аномалии клеточного деления формируется структура нескольких гигантских клеток, которые характеризуются следующим образом: ядра лопастные, вздутые, число ядер может достигать 100, ядрышки увеличены, цитоплазма гранулирована, электронно-плотная, вакуоли маленькие или вообще отсутствуют, стенки утолщены неравномерно, с врастаниями внутрь клетки, количество митохондрий и пластид сильно увеличено. Цитоплазма этих клеток содержит липиды, нуклеиновые кислоты, белки. При этом последняя составляющая в 10 раз превышает норму. В оболочке гигантских клеток обнаружены целлюлоза и пектин, но отсутствует лигнин, суберин и крахмал. Некоторые из них содержат многочисленные вакуоли.
Основное назначение гигантских клеток и синцития – обеспечение оптимальных условий для питания и развития нематод. При этом продолжительность развития инвазионной личинки второго возраста нематод полностью совпадает с длительностью развития питающих структур, то есть личинки второго возраста полностью несут ответственность за их образование.
Клетки растений, окружающие зоны питания нематод, делятся и разбухают, что и приводит к образованию галлов. Возникновение и развитие галлов тесно связано с жизнедеятельностью галловых нематод.[4]
Имаго. Примерно через неделю после последней линьки самки галловых нематод начинают выделять желатиновый матрикс, в который и откладывают яйца.[4]
Особенности развития. Галловым нематодам, паразитирующим на культурах в теплицах, присущи три особенности, превращающие их в первостепенных вредителей растений:
- высокий инвазионный потенциал (плодовитость до 2500 яиц);
- развитие от 1 до 13 поколений за год в зависимости от вида и климата;
- наличие устойчивой к неблагоприятным внешним факторам криптобиологической стадии (личинка второго возраста).
На подходящем растении-хозяине нематоды семейства мелойдогинид способны полностью реализовать даже несколько жизненных циклов, не покидая ткани растения-хозяина, а только мигрируя вдоль проводящей системы корня, а иногда и по всему растению. Такой процесс наблюдается на суккулентах, узамбарских фиалках, бегониях и некоторых толстянках.[1]
Географическое распространение
Нематоды семейства Meloidogynidae распространены по всему свету. Оптимальные климатические условия существования видов создаются в теплых и влажных районах местообитания.
В северных странах Европы наибольшая вредоносность видов семейства наблюдается в условиях закрытого грунта.
На территории европейской части РФ отмечают только пять видов нематод этого семейства.[4]
Меры борьбы
Агротехнические методы
В открытом грунте
- Введение в севооборот культур, не поражаемых нематодами.
- Борьба с сорняками – хозяевами нематод семейства мейлодогинид.[3]
Механические методы
Применяется в теплицах.
- Обеззараживание почвы путем выпаривания или вымораживания.
- Предотвращение занесения нематод в незараженный грунт.
- Полив чистой водопроводной водой.
- Уничтожение пораженных частей растений.[3]
Химические методы
- Обработка почвы нематицидами из класса Авермектины.
- Протравливание почвы, инвентаря и посадочного материала нематицидами.[2]
Нематоды семейства Meloidogynidae (галловые нематоды) причиняют наибольший вред в странах с жарким климатом. В умеренном климате нематоды наиболее опасны в условиях теплиц, а в открытом грунте вред от них гораздо меньше. Всего нематодами поражается свыше 2000 видов культурных и диких растений.[4]
Видовой состав
Виды мелойдогинид, для которых растениями-хозяевами являются различные овощные культуры. Эти нематоды патогенны для баклажанов, капусты, картофеля, свеклы, моркови, сельдерея, салата, лука, гороха, перца, шпината, огурцов, томатов и других.
Галловые нематоды, поражающие зерновые культурные растения, оказывают вредное влияние на ячмень, овес, кукурузу, рожь и пшеницу.
Галловые нематоды, поражающие банан, инжир, виноград, персик и другие фруктовые растения.
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Ахатов А.К., Ижевский С.С. (ред.). Вредители тепличных и оранжерейных растений (морфология, образ жизни, вредоносность, борьба). Москва: Товарищество научных изданий КМК, - 2004 год, 307 с.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2014 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России) Скачать >>>
Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними (фитонематология). Перевод с немецкого. JI. А. Гуськовой, О. В. Лисовской, О. 3. Метлицкого, Т. В. Покровской, Т. Г. Терентьевой Общая редакция кандидата биологически наук Свешниковой Н.М. - Москва.: Колос, 1972. - 444 с.
Зиновьева С.В., Чижов В.Н. Фитопаразитические нематоды России Монография. — Москва.: КМК, 2012. — 385 с.
Шестеперов А.А., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы. – М: Колос, 1995, 463 с.
Изображения (переработаны):
6.7.
Свернуть
Список всех источников
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle