Впервые существование нового типа возбудителя инфекционных болезней растений – вируса, в 1892 году доказал русский ученый Д. И. Ивановский. Свои исследования он изложил в диссертации «Мозаичная болезнь табака», где показал следующие свойства возбудителя табачной мозаики, полностью соответствующие известным ныне свойствам вирусов: фильтруемость через бактериальные фильтры, инфекционность, неспособность роста на искусственных питательных средах. Однако Д.И. Ивановский определил возбудителя табачной мозаики, как новый неизвестный ранее класс микроорганизмов. Фактически русский ученый заложил основы научной дисциплины, позднее получившей название вирусологии[4].
Морфология и структура фитовирусов
Морфология и структура инфекционных частиц фитопатогенных вирусов во многом аналогична строению прочих вирусов (статья «Вирион»)[3].
По морфологии частиц вирусы растений могут быть палочковидными, нитевидными, изомерическими (близкие к сферическим), бацилловидными или пулевидными[3].
В состав вириона входят нуклеиновая кислота и капсид. Последний определяет форму вириона. Существует и несколько крупных вирусов, имеющих вокруг капсида внешнюю оболочку – мембрану, образующуюся на поздних стадиях формирования вириона. К таким вирусам относятся: Tomato spotted wilt virus, Winter wheat Russian mosaic virus[1].
У вирусов палочковидной и нитевидной формы спиральный тип строения капсида, у изомерических – инкосаэдрический[1].
Из вирусов со спиральной симметрией хорошо изучен вирус табачной мозаики. К вирусом с икосаэндрической симметрией, оболочки, которых выглядят как многогранники относятся:
Размеры вирионов фитовирусов варьируют в значительных пределах. Каждому вирусу соответствует определенный размер частиц одного или нескольких видов. Изомерические частицы имеют диаметр от 17 нм до 75 нм. Палочковидные, нитевидные, бацилловидные – могут иметь длину от десятков до 2000 нм. Диаметр нитевидных и палочковидных вирионов – 3–10 нм, бацилловиных – от 18 до 75 нм[1].
Вирус табачной мозаики Tobacco mosaic virus
Вирус табачной мозаики Tobacco mosaic virus
Растение-хозяин – табак (Nicotiana tabacum)[5]
Химический состав вирусов растений
Фитопатогенные вирусы содержат нуклеиновую кислоту (РНК или ДНК), белок, ионы металлов. У некоторых отмечают присутствие до 20% липидов (бацилловидные вирусы), до 1% полиамидов (вирус желтой мозаики турнепса), ферментов типа РНК-транскриптазы (вирусы раневых опухолей клевера, вирусы некротического пожелтения салата-латук). Половину массы кристаллов вирусов и от 10% до 50% массы вирионов в суспензии составляет вода. Однако для определения состава вириона расчеты проводят по сухой массе[1].
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновая кислота – это длинная полимерная цепь, состоящая из нуклеотидов. В состав нуклеотида входят: азотистое основание, сахар (рибоза для РНК и дезоксирибоза для ДНК), остаток фосфорной кислоты[1].
Последовательность оснований нуклеиновой кислоты определяет последовательность аминокислот и свойства вирусоспецифичности белков. Нуклеиновая кислота каждого вируса имеет характерную только для него последовательность и соотношение нуклеотидов[1].
Большинство фитовирусов имеют одноцепочечную РНК (вирус табачной мозаики, X-вирус картофеля, Y-вирус картофеля). Двухцепочечная РНК зафиксирована у вируса раневых опухолей клевера, вируса карликовости риса. ДНК содержащими вирусами являются: вирус мозаики цветной капусты и вирус пожелтения жилок огурца[1].
Содержание РНК варьирует. Для изометрических вирусов оно составляет от 15% до 45%, для палочковидных – до 5%, для бацилловидных – до 1%[1].
РНК включает два пуриновых (аденин и гуанин) и два пиримидиновых (цитозин и урацил) основания. ДНК вместо урацила содержит тимин. Соседние нуклеотиды соединены фосфорнодиэфирными связями между 3’-атомом рибозы одного нуклеотида и 5’-углеродным атомом другого[1].
Вирусы с одноцепочной РНК характеризуются не совпадением соотношений гуанин: цитозин и аденин: урацил. Двухцепочечные РНК и ДНК- содержащие вирусы характеризуются совпадением указанных соотношений[1].
Существуют многокомпонентные фитовирусы вирусы или вирусы с разделенным геномом. В них РНК представлена несколькими типами с различной молекулярной массой. Отдельные представители этой группы имеют в одном из типов частиц две и более молекулы РНК с различными генами в составе. Характерно, что каждая из них в отдельности неинфекционна и вирусы реплицируются на основе обмена продуктами, кодируемыми отдельными компонентами фрагментированного генома. К многокомпанентным вирусам относятся: вирус кольцевой пятнистости табака, вирус кольцевой пятнистости малины. У них выявлено: три типа частиц у первого и два типа частиц у второго патогена[1].
Многокомпонентные вирусы могут иметь однородные по размерам частицы с одной молекулой РНК. Однако эта молекула у разных частиц различается по молекулярной массе и запасу информации. К таким вирусам относятся: вирус мозаики коровьего гороха, вирус обыкновенной мозаики огурца, вирус мозаики костра[1].
Описан ряд сферических, палочковидных и бациловидных вирусов с наличием различных по размерам и содержанию РНК вирионами. В частности, вирус погремковости табака имеет частицы двух типов. Вирус мозаики люцерны характеризуется наличием вирионов от почти изометрической до бацилловидной и палочковидной формы, с различными параметрами длины и ширины. Каждому типу частиц соответствует РНК определенной молекулярной массы. Различие типов РНК многокомпонентных вирусов имеет важное биологическое значение в вопросе репродукции вирусов[1].
Белки
Белки формируют капсиды вирусов растений. По аминокислотному составу и соотношению аминокислот они не отличаются от белков бактерий, растений и животных. В белках вирусов в малых количествах содержаться цистеин, метионин, триптофан, гистидин, тирозин. Некоторые из названных аминокислот могут отсутствовать. Одновременно характерно повышенное содержание треонина и серина[1].
Белок оболочки (капсида) состоит из одинаковых белковых субъединиц. Их молекулярная масса у различных вирусов колеблется от 10 до 80 тыс. Размер белковых молекул фитовирусов варьирует в диапазоне от 150 до 600 и более аминокислотных остатков[1].
Схема первичной структуры двухцепочечной ДНК фитовируса.
Схема первичной структуры двухцепочечной ДНК фитовируса.
А – аденин.; Г – гуанин.; Т – тимин.; Ц – цитозин[1].
Классификация фитовирусов
Классификация вирусов растений, как и классификация вирусов вообще, затруднена в связи с недостаточной изученностью объектов. Существует множество вариантов. В целом единая общепризнанная классификация вирусов, как и фитовирусов в настоящий момент не создана. Классификация вирусов растений пока не поднялась выше создания родов[3]. Фитовирусологи предпочитают пользоваться понятием «группы вирусов» и криптограммами[3].
Группы вирусов – объединяют типичного представителя и родственные ему вирусы. Название группы составляется из обычного названия типичного представителя на английском языке. В частности, группа вируса табачной мозаики – тобамовирусы (tobamoviris– tobaccomosaicvirus)[3].
Криптограмма – закодированная форма, содержащая сведения о ряде свойств вирусов. Каждая состоит из четырех пар символов. В криптограмме зашифрованы сведения: о типе нуклеиновой кислоты, числу цепей в молекуле, молекулярная масса нуклеиновой кислоты, содержание нуклеиновой кислоты в процентах в вирионе, форма вириона, тип хозяина, тип переносчика[3].
В настоящее время Исполнительным комитетом МКТВ утверждены 30 семейств фитовирусов. Среди них только два Geminiviridae и Caulimoviridae составляют вирусы с однонитевым и двунитевым ДНК-геномом. Остальные вирусы растений являются РНК-геномными. При этом геном большинства фитовирусов – это однотитевая РНК[3].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle