Биология

Семейство Peronosporaceae включает наземных облигатных паразитов высших растений. Характерным признаком видов семейства считают отделение спорангия (конидии) от спороносца (конидиеносца) и распространение его, как отдельной споры. При этом конидии прорастают зооспорой, гифой, конидиеносцем (спорангиеносцем) в зависимости от вида^[3].

Оогонии, антеридии, ооспоры формируются в межклеточных пространствах растения-хозяина, в большей части на уже отмерших частях растений^[3].

Виды семейства Peronosporaceae появляются ранней весной на семядольных листьях всходов, затем на настоящих листьях, цветках и плодах, реже на корнях и стеблях. Растение чаще всего поражается полностью, иногда отмечается местное поражение. Распространение видов и заражение хозяев наблюдается в течение всего вегетационного периода. Жаркая и сухая погода исключает развитие патогенов семейства. Повышенная влажность и умеренная температура – благоприятные условия для их развития^[1].

Мицелий всегда развивается внутри растительных тканей и распространяется по межклетникам. В клетки проникают гаустории. Мицелий может быть однолетним и многолетним. Многолетний мицелий сохраняется в луковицах, корневищах, корневой шейке, а весной переходит в побеги растения. После разрастания в тканях, на мицелии формируются клубки извилистых гиф, от которых через устьица на поверхность листа выходят конидиеносцы. На их конечных ветвях образуются конидии^[2].

Созревшие конидии освобождаются, подхватываются воздушными потоками и переносятся на значительные расстояния. Интенсивность освобождения конидий зависит от влажности и температуры воздуха, степени освещения. Воздействие этих факторов вызывает изменение тургора в конидиеносцах, что приводит их в движение. Конидиеносцы вращаются вокруг своей оси и разбрасывают созревшие споры. Предполагают, что торзионное движение конидиеносцев происходит благодаря спиральной структуре клеточных стенок и присутствию в их составе целлюлозы^[2].

Прорастание конидий у видов семейства Peronosporaceae наблюдается только в условии присутствия капельно-жидкой влаги. Требования к погружению в воду у разных родов разные. Например, у рода Plasmopara и рода Peronoplasmopara конидии (зооспорангии) прорастают только при полном погружении в воду. В этом случае из них выходят и свободно плавают в воде зооспоры. У рода Bremia и рода Peronospora конидии прорастают мицелярным ростком и их полное погружение в воду не желательно, поскольку они требовательны к кислороду. Вода в данном случае требуется только для набухания стенок споры^[2].

При прорастании конидий зооспорами они могут сразу выходить из вершинного бугорка или при выходе из конидии формируется протоплазмотический шарик, состоящий из зооспор, окруженных бесцветной, тонкой оболочкой. Через некоторое время оболочка разрушается, и зооспоры расплываются в разные стороны. Попадая в благоприятные для развития условия, зооспора отбрасывает жгутики и прорастает ростковой трубкой, внедряясь в ткань растения и давая начало мицелию. При благоприятных условиях развития от заражения до начала бесполого спороношения у большинства видов семейства проходит 6–10 дней^[2].

Половое спороношение связано с наступление жаркого летнего периода или с осенним похолоданием. В эти периоды на концах боковых ветвей мицелия образуются оогонии. Рядом или на тех же ветвях формируются антеридии. При созревании в половых органах происходят различные изменения. В оогонии протоплазма разделяется на центральную вакуолизированную ооплазму и периферическую густую плотную периплазму. Все ядра одновременно делятся, и их число увеличивается до 60 штук. Одно из них располагается в центре ооплазмы, остальные – перемещаются в периплазму, служащую для питания яйцеклетки. В антеридии обособление протоплазмы не наблюдается. Ядра делятся только один раз, зрелый антеридий содержит 8–10 ядер. В оплодотворении яйцеклетки принимает участие только одно ядро^[2].

Во время полового процесса антеридий верхней частью прилегает к основанию оогония и выпускает трубчатый отросток (поллинодий), проникающий в оосферу оогония. По нему одно из ядер антеридия переходит в оосферу и размещается в непосредственной близости с женским ядром^[2].

После оплодотворения дифференцируется ооспора. Слияние ядер в ооспоре происходит только после длительного периода покоя. Перед прорастанием диплоидное ядро ооспоры делится редукционно. Полученные ядра так же делятся многократно. Ооспора может прорастать ростком мицелия, конидиеносцем или зооспорами, в зависимости от вида патогена. Замечено, что конидиеносцы, проросшие из ооспоры короче обычных, часто уродливые, неправильно разветвленные^[2].

Распространение

Семейство Peronosporaceae – широко распространено в умеренной зоне обоих полушарий^[1].