Семейство Пероноспоровые

Peronosporaceae

Синонимы

Peronosporaceae

По английски

Peronosporaceae


Домен

Эукариоты - Eukaryota

Царство

Хромисты - Chromista

Тип

Оомикота - Oomycota

Класс

Оомицеты - Oomycetes

Порядок

Пероноспоровые - Peronosporales


Семейство Peronosporaceae – таксон является самым крупным в порядке Пероноспоровые (Peronosporales). В него включено около 250 наиболее высокоорганизованных видов. По морфологии семейство значительно отличается от других таксонов порядка такого же уровня. Виды семейства являются возбудителями ложной мучнистой росы высших растений[1].

Роды - представители семейства Пероноспоровые


Peronospora
Plasmopara
Pseudoperonospora
Sclerospora

Морфология

Мицелий – эндогенный, в воздушную среду выходит редко. Характерно наличие гаусторий (простых, разветвленных, пальцевидных, пузыревидных)[1].

Спорангиеносцы (конидиеносцы) – морфологически ясно отличимы от мицелия, ветвящиеся. Строение спорангиеносцев и их конечных ветвей используется в качестве систематичексого признака для разграничения родов. Выходят пучком из устьиц на обратной стороне листа, образуя беловатый налет. При слабом поражении налет рассеянный, расположен только снизу листа. При сильном поражении формируется войлочный налет, переходящий на верхнюю сторону листовой пластинки. Форма и размеры конидиеносцев сильно варьируют в зависимости от условий развития. В сухих условиях они значительно мельче, чем в увлажненных[3][2].

Конидии – одноклеточные, шаровидные, эллипсоидальные, яйцевидные, лимоновидные, с вершинным бугорком. Образуются по одной на конечных ветвях конидиеносцев. Прорастают зооспорами[2].

Зооспоры – почковидные или яйцевидные, с двумя боковыми жгутиками[2].

Оогонии (женские половые органы) – шаровидные вздутия на концах боковых ветвей мицелия, отделенные перегородками. Содержимое оогония –цитоплазма и 20–30 ядер[2].

Антеридии (мужские половые органы) – булавовидные или цилиндрические выросты, отделяющиеся перегородкой. Содержат 4–5 ядер. Образуются на тех же, что и оогонии или рядом расположенных боковых ветвях мицелия. В зрелом состоянии содержимое антеридия имеет мелкозернистую структуру, бесцветного или желтоватого цвета. По форме различают два типа антеридий:

  • с яйцевидным основание и цилиндрическим хоботком, слегка расширенной головкой или крючковидным выростом;
  • с округлым расширенным основанием, ланцетовидные, булавовидные[2].

Ооспора – двухядерная, с двумя оболочками. Внутренняя – тонкая, бесцветная, наружная (периний) – толстая, темноокрашенная[2].

По мере изучения разделение семейсва на роды изменялось. По последним данным с большей вероятностью к семейству Peronosporaceae относят роды: Базидиофора (Basidiophora), Плазмопара (Plasmopara), Бремия (Bremia), Пероноплазмопара (Peronoplasmopara), Пероноспора (Peronospora), Псевдопероноспора (Pseudoperonospora). Для разграничения родов и видов семейства используют различия в строении ооспор, конидиеносцев, способе прорастания конидий[2].

Биология

Семейство Peronosporaceae включает наземных облигатных паразитов высших растений. Характерным признаком видов семейства считают отделение спорангия (конидии) от спороносца (конидиеносца) и распространение его, как отдельной споры. При этом конидии прорастают зооспорой, гифой, конидиеносцем (спорангиеносцем) в зависимости от вида[3].

Оогонии, антеридии, ооспоры формируются в межклеточных пространствах растения-хозяина в большей части на уже отмерших частях растений[3].

Видысемейства Peronosporaceae появляются ранней весной на семядольных листьях всходов, затем на настоящих листьях, цветках и плодах, реже на корнях и стеблях. Растение чаще всего поражается полностью, иногда отмечается местное поражение. Распространение видов и заражение хозяев наблюдается в течение всего вегетационного периода. Жаркая и сухая погода исключает развитие патогенов семейства. Повышенная влажность и умеренная температура – благоприятные условия для их развития[1].

Мицелий всегда развивается внутри растительных тканей и распространяется по межклетникам. В клетки проникают гаустории. Мицелий может быть однолетним и многолетним. Многолетний мицелий сохраняется в луковицах, корневищах, корневой шейке, а весной переходит в побеги растения. После разрастания в тканях, на мицелии формируются клубки извилистых гиф, от которых через устьица на поверхность листа выходят конидиеносцы. На их конечных ветвях образуются конидии[2].

Созревшие конидии освобождаются, подхватываются воздушными потоками и переносятся на значительные расстояния. Интенсивность освобождения конидий зависит от влажности и температуры воздуха, степени освещения. Воздействие этих факторов вызывает изменение тургора в конидиеносцах, что приводит их в движение. Конидиеносцы вращаются вокруг своей оси и разбрасывают созревшие споры. Предполагают, что торзионное движение конидиеносцев происходит благодаря спиральной структуре клеточных стенок и присутствию в их составе целлюлозы[2].

Прорастание конидий у видов семейства Peronosporaceae наблюдается только в условии присутствия капельно-жидкой влаги. Требования к погружению в воду у разных родов разные. Например, у рода Plasmopara и рода Peronoplasmopara конидии (зооспорангии) прорастают только при полном погружении в воду. В этом случае из них выходят и свободно плавают в воде зооспоры. У рода Bremia и рода Peronospora конидии прорастают мицелярным ростком и их полное погружение в воду не желательно, поскольку они требовательны к кислороду. Вода в данном случае требуется только для набухания стенок споры[2].

При прорастании конидий зооспорами они могут сразу выходить из вершинного бугорка или при выходе из конидии формируется протоплазмотический шарик, состоящий из зооспор, окруженных бесцветной, тонкой оболочкой. Через некоторое время оболочка разрушается, и зооспоры расплываются в разные стороны. Попадая в благоприятные для развития условия, зооспора отбрасывает жгутики и прорастает ростковой трубкой, внедряясь в ткань растения и давая начало мицелию. При благоприятных условиях развития от заражения до начала бесполого спороношения у большинства видов семейства проходит 6–10 дней[2].

Половое спороношение связано с наступление жаркого летнего периода или с осенним похолоданием. В эти периоды на концах боковых ветвей мицелия образуются оогонии. Рядом или на тех же ветвях формируются антеридии. При созревании в половых органах происходят различные изменения. В оогонии протоплазма разделяется на центральную вакуолизированную ооплазму и периферическую густую плотную периплазму. Все ядра одновременно делятся, и их число увеличивается до 60 штук. Одно из них располагается в центре ооплазмы, остальные – перемещаются в периплазму, служащую для питания яйцеклетки. В антеридии обособление протоплазмы не наблюдается. Ядра делятся только один раз, зрелый антеридий содержит 8–10 ядер. В оплодотворении яйцеклетки принимает участие только одно ядро[2].

Во время полового процесса антеридий верхней частью прилегает к основанию оогония и выпускает трубчатый отросток (поллинодий), проникающий в оосферу оогония. По нему одно из ядер антеридия переходит в оосферу и размещается в непосредственной близости с женским ядром[2].

После оплодотворения дифференцируется ооспора. Слияние ядер в ооспоре происходит только после длительного периода покоя. Перед прорастанием диплоидное ядро ооспоры делится редукционно. Полученные ядра так же делятся многократно. Ооспора может прорастать ростком мицелия, конидиеносцем или зооспорами, в зависимости от вида патогена. Замечено, что конидиеносцы, проросшие из ооспоры короче обычных, часто уродливые, неправильно разветвленные[2].

Распространение

Семейство Peronosporaceae – широко распространено в умеренной зоне обоих полушарий[1].

Вредоносность

Семейство Peronosporaceae – представители семейства вызывают ложную мучнистую росу у различных высших растений. Многие виды являются важными фитопатогенами[3].


Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Последнее обновление: 11.08.19 17:15

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Тахтаджян А.Л. (гл. ред.) и др. Мир растений. Том 2. Грибы Москва.: Просвещение, 1991. — 475 с.

2.

Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.

Источники из сети интернет:
3. Свернуть Список всех источников