Природные цитокинины:
-
6-фурфуриламинопурин
-
Бензиладенина
-
6-бензиладенин
-
6-бензиламинопурин
Синтетические цитокинины
-
N-(1,2,4-триазол-4-ил)-N′-фенилмочевины)
Природные и синтетические цитокинины
Различают два типа цитокининов:
- Природные цитокинины – естественно присутствующие в растениях. Все они являются производными изопентениладенина. Наиболее известные: кинетин (6-фурфуриламинопурин), зеатин ((Е)-2-метил-4-(7 Н-пурин-6-иламино) бут-2-ен-1-ол). Цитокининовой активностью обладает дифенилмочевина[2][5]. Подробнее в статье «Природные цитокинины».
- Синтетические цитокинины – не обнаружены в растении, однако обладают такой же и даже большей биологической активностью, как и природные цитокинины[1][2]. Подробнее в статье «Синтетические цитокинины».
Надо отметить, что деление на синтетические и природные цитокинины непостоянно. Так, многие вещества, обозначаемые как синтетические цитокинины, в последствии обнаруживаются в высших растениях и, естественно, переходят в группу природных цитокининов[5][1].
Химическое строение
Цитокинины – производные азотистого основания пурина. Изучение природных и синтез большого числа аналогов цитокининов показал, что обязательным для данного вида физиологической активности является присутствие в молекуле радикала у аминогруппы при шестом атоме углерода пуринового кольца[3]. Строение данного радикала может значительно варьировать, но вместе с тем оно должно отвечать определенным правилам:
- Цитокинины увеличивают активность при удлинении алифатического радикала(углеводородной цепочки) от одного до шести атомов углерода и резко снижается при дальнейшем его удлинении. Оптимальная для цитокинической активности длина алифатического радикала c4–6-тью атомами углерода в цепочке. Радикал природных цитокининов содержит пять углеродных атомов, выстроенных в разветвленную цепочку[3].
- Цитокининовой активностью обладают соединения с циклическими радикалами в шестом положении пуринового кольца. При этом наибольшая активность отмечается у соединений с пяти- и шестичленными циклами в радикале. Активность 6-бензиламинопурина превосходит активность китеина (6-фурфуриламинопурин)[4][3].
- Радикал в молекуле вещества с цитокининовой активностью введен в аминогруппу у шестого углерода пуринового кольца. Перемещение радикала в другое положение приводит к потере активности. В этой связи понятно отсутствие цитокининовой активности у распространенного в растениях пуринового алкалоида триакантина. Изменения в пуриновом кольце приводят к полной потере цитокининовой активности соединением[3].
- Введение в пуриновое кольцо дополнительных радикалов обычно снижает цитокининовую активность соединений[3].
- Цитокининовая активность обнаружена у дифенилмочевины и ее синтетических производных и других искусственных соединений[3].
Характер действия цитокининов
Характер действия цитокининов определяют следующие обстоятельства:
- Специфика гормона. Например, цитокинины активизируют рост клеток изолированных частей растения (семядолей и листьев), но не способны стимулировать рост клеток колеоптиля[3].
- Специфика объекта. Действие цитокинина зависит от возраста и состояния растения. В частности, известно что цитокинины активируют синтез нуклеиновых кислот и белка в срезанных листьях травянистых растений. Однако, они не действуют на слишком молодые или слишком старые листья. Листья могут отвечать на воздействие цитокининов только в определенном возрасте[3].
- Концентрация гормона. Цитокинины, как и прочие фитогормоны, регулируют физиологические процессы растения в очень низких концентрациях. При этом для каждого процесса существуют определенный интервалы концентрации, в которых происходит его активация. Превышение этих значений приводит к обратному эффекту – угнетению процесса. Угнетающие действие цитокинина может наблюдаться и при понижении концентрации ниже установленного предела[3].
- Соотношение с другими гормонами (ауксинами, гиббереллинами, этиленом и прочее). Многие процессы роста и развития в растениях завязаны не на одной группе гормонов, а на их взаимосвязи. В частности, цитокинины не могут вызвать деления клеток в частях изолированной сердцевины табака самостоятельно. Деление клеток начинается толь при присутствии в среде 0,02–0,1 мг/л китеина и 2 мг/л ауксина. Такое же сочетание фитогормонов стимулирует дифференциацию корней. Повышение концентрации китеина до 0,5–1 мг/л без изменения концентрации ауксина (ИУК) подавляет образование корней, но стимулирует дифференциацию у каллюсов стеблевых почек. Дальнейший рост концентрации китеина до 2 мг/л оказывает подавляющее действие на рост каллюса и прочие процессы органообразования. В таком случае говорят о функционировании мнокомпонентной гормональной системы. При этом часто проявляется факто минимума, когда при оптимальной концентрации цитокинина реакция на него растения не проявляется до тех пор, пока не появиться гормон другой группы, остававшийся в минимуме и лимитирующий процесс[3].
- Обеспеченность растений факторами питания. Действие на растение цитокинина и других гормонов осуществляется в тесной связи с факторами питания растений. В условиях дефицита минерального или углеводного питания реакция растения на цитокинин не проявляется[3].
- Эндогенное содержание гормона. Выше упоминалось, что действие цитокининов на растения зависит от их концентрации. В том случае, когда растении уже содержит эндогенные цитокинины, обработка его экзогенными цитокининами может вызвать отличающиеся от ожидаемых ответы растений. Это произойдет если сложение экзогенных и эндогенных концентраций приведет к повышению их концентрации в клетке до величин, вызывающих ингибирование процесса[3].
История
В 1913–1923 гг. Г. Габерландт обнаружил в пучках растений фитогормоны, вызывающие деление клеток, но по причине очень низкого содержания данных гормонов в биологических объектах выделить их в чистом виде, идентифицировать и определить структурные формулы долго не удавалось[2].
В 1949 году профессор Д.А. Сабинин в докладе «О значении корневой системы в жизнедеятельности растений» («Тимирязевские чтения») указал на то, что образование фитогормонов роста, поддерживающих меристемы растения в деятельном состоянии, происходит именно в корне[2].
В 1955 году в лаборатории Ф. Скуга обнаружили вещество, вызывающее цитокинез и назвали его «китеин». Получили его путем автоклавирования питательной среды, содержащей ДНК сельди. Позднее он был идентифицирован как 6-фурфуриламинопурин. Первоначально найти его в растениях не удалось, но вскоре китеин обнаружился во многих растения, грибах и в организме человека[2].
Первый природный цитокинин, синтез которого в растении получилось подтвердить экспериментально был зетаин ((Е)-2-метил-4-(7 Н-пурин-6-иламино) бут-2-ен-1-ол)[3].
Исследования постгеномной эры позволили не только углубить знания о функциях и строении природных цитокининов, но значительно расширить список синтетических цитокининов, параллельно усовершенствовав их способы получения[4].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle