Брожение

Брожения вызывают анаэробные бактерии, как облигатные, так и факультативные. Установлено, что брожение осуществляется только в строго анаэробных условиях. Иными словами, брожение – это жизнь без кислорода. По современным представлениям, живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере Земли не было. В этой связи брожение рассматривается, как простейшая форма биологического окисления, обеспечивающая получение необходимой для жизни энергии в анаэробных условиях^[1].

Признаки брожения

Брожение характеризуются следующими параметрами:

• субстрат разлагается до конечных продуктов, при этом суммарная степень окисления продуктов та же, что и у сбраживаемых веществ;
• круг соединений, подверженных брожению, органичен окислительно-восстановительным равновесием. Такие соединения не являются ни слишком восстановленными, ни слишком окисленными;
• при брожении обычно используются углеводы, некоторые органические кислоты, аминокислоты, пурины и пирамидины;
• образование аденозинтрифосфата (АТФ) идет путем фосфорилирования на уровне субстрата;
• процесс брожения с энергетической точки зрения малоэкономичен, при сбраживании грамм-молекулы глюкозы синтезируется только 2 моля АТФ^[1][3].

Стадии брожения

Схематично брожение представляется в двух стадиях.

Первая стадия – это превращение глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту). Эта стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы с одновременным отщеплением двух пар атомов водорода. Она составляет окислительную часть брожения и может быть схематично изображена следующим образом:

C₆H₁₂O₆→ 2CH₃COCOOH + [4H], где

C₆H₁₂O₆ – углеводород;

2CH₃COCOOH – пируват;

[4H] – водород, принимаемый акцептором.

Вторая стадия брожения – восстановительная. В процессе данной стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. При различных типах брожений вторая стадия протекает специфическим для данного типа образом^[1].

Пути образования пирувата из углеводорода

Образование пирувата из углеводородов происходит как серия последовательных реакций. Это катаболические реакции. Они являются общими, как для брожения, так и для аэробного дыхания^[1].

У микробов известно три пути образования пирувата из углеводородов:

1. Путь Эмбдена – Мейергофа – Парнаса, фруктозо-фосфатный или гликолиз. Сначала был обнаружен у дрожжей, в мышцах животных, впоследствии – у бактерий. Он характерен для облигатных и факультативных анаэробов^[1].
2. Окислительный пентозофосфатный, гексозофосфаиные или схема Варбурга – Диккенса – Хореккера. Он осуществляется у многих организмов, как у прокариот, так и у эукариот^[1].
3. Путь Энтнера – Дудорова или КДФГ-путь (2-кето-З-дезокси-б-фосфоглюконат-путь). Он найдет только у отдельных групп микроорганизмов, в основном принадлежащих к анаэробным бактериям^[1].