Термин «репродукция» восходит к латинскому слову «production» – производство[3]. Действительно, процесс размножения вирусов в корне отличается от бинарного деления клеток живых организмов. Он больше напоминает процесс, происходящий на заводском конвейере[4]. Процесс репродукции вируса внутри инфицированной клетки называют жизненным циклом вируса. Цикл репродукции у РНК-вирусов продолжается 4–8 часов, а у ДНК-вирусов – 12–24 часа[2].
Общие закономерности репродукции вируса
К самостоятельному размножению вирусы не способны. Синтез вирусных белков и воспроизведение копий вирусного генома обеспечиваются биосинтетическими процессами клетки-хозяина. Для вирусов характерен дизъюнктивный (разобщенный) тип репродукции. Он осуществляется при взаимодействии вируса с инфицируемой клеткой. В этом случае белковые молекулы и нуклеиновые кислоты образуются отдельно друг от друга. После чего происходит сборка дочерних популяций[3].
Особенности репродукции вирусов зависят от типа вирусного генома. Однако отмечается существование целого ряда общих закономерностей репродукции вируса:
- Все вирусы, содержащие молекулу РНК, кроме вирусов гриппа и ретровирусов, репродуцируются в цитоплазме клетки. Геномы ретровирусов и вирусов гриппа при репродукции проникают в ядро клетки-хозяина[2].
- Все вирусы, содержащие молекулу ДНК, кроме вируса оспы репродуцируются в ядре и в цитоплазме клетки. В ядре происходит транскрипция и репликация вирусных нуклеиновых кислот, а в цитоплазме – трансляция вирусных белков и сборка дочерних вирионов. Вирус оспы размножается только в цитоплазме клетки[2].
- Процесс синтеза нуклеокапсидных белков происходит на свободных полирибосомах (не связанных с мембраной). Процесс синтеза суперкапсидных белков проходит на рибосомах, ассоциированных с мембранами[2].
- Белки вирусов после образования подвергаются протеолитическому процессингу (разрезанию или расщеплению)[2].
- Суперкапсидные белки оболочечных вирусов при транспортировке к клеточной мембране проходят гликозирование (присоединении к полипептиду углеводных остатков)[2].
Этапы репродукции (жизненного цикла) вируса
Этапы репродукции (жизненного цикла) вируса
1. Адсорбция вируса на мембране клетки.; 2. Проникновение вируса в клетку.; 3. Депротеинизация.; 4. Синтез компонентов вирусов.; 5. Формирование дочерних вирионов.; 6. Выход вирионов[2].
Этапы репродукции вируса
Репродукцию или жизненный цикл вируса делят на шесть последовательных этапов:
- Адсорбция на мембране клетки[2].
- Проникновение в клетку[2].
- Депротеинизация[2].
- Синтез компонентов вирусов[2].
- Формирование дочерних вирионов[2].
- Выход вирионов[2].
Процесс адсорбции вириона на поверхности клетки
Процесс адсорбции вириона на поверхности клетки
1. Вирион.; 2. Клеточный рецептор.; 3. Прикрепительный белок; 4. Клеточная мембрана[2].
Адсорбция на мембране клетки
Адсорбция вириона на мембране клетки идет по пути взаимодействия вирусного белка (антирецептора) с клеточными рецепторами. Для каждого вируса на клеточной мембране существуют специфические рецепторы, с которым он и связывается. По химической природе рецепторы, фиксирующие вирус, могут являться мукопротеиновыми либо липопротеиновыми. Распознавание клеточных рецепторов осуществляют капсидные или суперкапсидные белки вириона[2].
Антирецепторы вирионов являются прикрепительными белками. Они могут иметь форму шипов, нитей, грибовидных структур[2].
В самом процессе адсорбции большую роль играют электрические заряды. Вирусы обычно отрицательно заражены, а участки клеточной стенки – положительно[2].
Процесс адсорбции занимает от пяти до девяноста минут. Количество специфических рецепторов на поверхности одной клетки 104 –105[2].
Проникновение вируса в клетку (Путь I)
Проникновение вируса в клетку (Путь I)
Слияние вирусной оболочки с клеточной мембраной
1. Вирион.; 2. Инфицируемая клетка.; 3. Ядро[2].
Проникновение в клетку
Путь проникновения вируса в клетку зависит от наличия оболочки у вириона[2]. Существует два пути:
- Путь I – слиянии вирусной оболочки с клеточной мембраной[2].
- Путь II – рецептор-опосредованный эндоцитоз[2].
Путем слияния суперкапсида с клеточной мембраной (путь I) в клетку проникают оболочечные вирусы. Этот процесс обусловлен наличием специфических белков слияния. При этом наблюдается высвобождение нуклеокпсида в цитоплазму клетки[2].
Путем рецептор-опосредованного эндоцитоза (путь II) в клетку проникают безоболочечные вирусы. Первоначально вирион связывается со специфическими рецепторами, расположенными на клеточной поверхности. Затем наблюдается инвагинация (впячивание) клеточной мембраны, образование эндосом (внутриклеточных вакуолей) и их слияние с лизосомами. В заключении, вирусный геном в цитоплазме клетки освобождается из эндосомы[2].
Проникновение вируса в клетку (Путь II)
Проникновение вируса в клетку (Путь II)
Рецептор-опосредованный эндоцитоз
1. Вирион.; 2. Клетка.; 3. Эндосома.; 4. Ядро[2].
Депротеинизация
Процесс депротеинизации (освобождения вирусной нуклеиновой кислоты – раздевание вируса) осуществляют протеолитические ферменты клетки (протеазы и липазы)[2].
Смысл этого процесса состоит в удалении капсидов (вирусных оболочек). Конечные продукты раздевания вируса – сердцевины, нуклеокапсиды, нуклеиновые кислоты. Некоторые вирусы в качестве конечного продукта представлены нуклеиновыми кислотами, связанными с внутренним вирусным белком. После прохождения этапа депротеинизации выделить вирус из культуры клеток невозможно. Такое положение называют теневой фазой или фазой эклипса (затмения). В этот период вирус перестает существовать в качестве оформленного вириона[2].
Синтез компонентов вируса
Синтез компонентов вирусов заключается в репликации вирусных нуклеиновых кислот и синтезе вирусных белков. Под репликацией понимается процесс самовоспроизведения нуклеиновых кислот, генов и хромосом, в основе которого лежит ферментативный синтез ДНК или РНК, проходящий по матричному синтезу[1].
Место синтеза компонентов дочерних вирионов зависит от типа генома:
ДНК-содержащий вирус, проникший в цитоплазму, транспортирует нуклеокапсид к ядру клетки. Вирусная ДНК проникает в структуры клеточного ядра, где и совершается транскрипция или переписывание информации с ДНК на РНК при помощи клеточной полимеразы. Исключение – вирус оспы. Несмотря на то, что он относится к ДНК-содержащим, но его транскрипция протекает в цитоплазме при участии ДНК-полимеразы, проникающего в клетку в составе вириона[2].
Результатом транскрипции является и то, что на одной из нитей ДНК синтезируется иРНК. В последствии, она перемещается в цитоплазму клетки и запускает процесс трансляции – перевода генетической информации с иРНК на последовательность аминокислот в вирусных белках[2].
Синтез белков наблюдается в рибосомах клетки-хозяина. Одновременно в ядре клетки протекает репликация (образование) дочерних нуклеиновых кислот на матрице материнской ДНК[2].
Синтезированные дочерние молекулы ДНК в составе нуклеокапсида путем почкования перемещаются из ядра клетки в цитоплазму. При этом они захватывают фрагмент ядерной мембраны. В цитоплазме процесс репродукции завершается[2].
Репликация «плюс»-РНК-содержащих вирусов происходит в цитоплазме. В данном случае функцию иРНК выполняет вирусная нуклеиновая кислота. В итоге трансляции на рибосомах формируется белковая молекула, которая разрезается клеточными протазами на структурные или неструктурные вирусные белки. Одновременно образуется полимераза, способствующая образованию «минус»-РНК на матрице родительской «плюс»-РНК. На матрице «минус»-РНК происходит синтез молекул «плюс»-РНК, принимающих участие в биосинтезе белков дочерних вирионов[2][4].
Вирусы, содержащие «минус»-РНК, отличаются тем, что их геном не способен выполнить функцию иРНК. Поэтому в цитоплазме клетки на матрице «минус»-РНК первоначально синтезируется «плюс»-РНК. Процесс катализируется полимеразой (транскрипазой), находящейся в составе проникшего в клетку вириона[2][4].
Синтез «плюс»-РНК приводит к образованию полных и коротких нитей. Короткие «плюс»-РНК–нити принимают участие в синтезе ферментов и бликов для дочерних популяций. Полные нити «плюс»-РНК служат матрицей для синтеза молекул «минус»-РНК дочерних вирионов. Последние транспортируются к клеточной мембране и высвобождаются, захватывая при этом ее фрагмент. Этот фрагмент служит для вирусной частицы суперкапсидом[2][4].
РНК-содержащие ретровирусы отличаются тем, что после проникновения в клетку генетическая информация с их РНК переписывается на ДНК, то есть с помощью фермента ревертаза происходит обратная транскрипция. Ревертаза так же попадает в клетку вместе с ретровирусом. Вновь образованная ДНК интегрирует с клеточным геномом и в его составе участвует в образовании иРНК, необходимой для синтеза вирусных белков. Транскрипцию интегрированной ДНК в составе клеточных геномов (переписывание информации с ДНК на РНК) осуществляет клеточная ДНК-зависимая РНК полимераза[2][4].
Формирование дочерних вирионов
Сборка дочерних вирионов возможна только при узнавании вирусных нуклеиновых кислот и белков, и самопроизвольном их соединении друг с другом. На мембранах эндоплазматического ретикулума взаимодействуют нуклеиновая кислота и белки просто устроенных вирусов, что приводит к образованию упорядоченной структуры[2].
Сложно устроенные вирусы характеризуются многоступенчатой сборкой. Первоначально их нуклеиновые кислоты взаимодействуют с внутренними белками, образуя нуклеокапсиды. Затем нуклеокапсиды выстраиваются с внутренней стороны клеточной мембраны под участками модифицированными оболочечными вирусными белками. В результате происходит самосброска вирионов. Количество зрелых вирионов, сформировавшихся в клетке, варьирует от 10 до 10000 и более[2].
Высвобождение дочерних вирионов из клетки может быть осуществлено двумя способами:
Путь лизиса клетки тесно связан ее деструкцией. Он характерен для безоболочечных вирусов, не имеющих суперкапсидной оболочки (суперкапсида)[2].
Выход путем почкования характерен для оболочечных вирусов. При этом клетка-хозяин некоторое время сохраняет жизнеспособность. Содержащие суперкасид вирусы, высвобождаются в течении 2–6 часов. В начале суперкапсидные белки устанавливаются на наружной поверхности мембраны в виде своеобразных шипов, вытесняя клеточные белки. Затем через модифицированную клеточную мембрану проходит нуклеокапсид с образованием суперкапсида[2].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle