Схема проникновения P. brassicae в клетку

Схема проникновения P. brassicae в клетку

---

Схема проникновения Plasmodiophora brassicae в клетку корневого волоска растения-хозяина.

Этапы: I этап – зрелая зооспоровая циста на поверхности стенки растения-хозяина.

II этап – увеличение объема вакуоли, эвагинация трубки и начало образования адгезориума.

III этап – шип прокалывает стенку растительной клетки.

IV этап – аппарат инвазии сразу после инъекции амебоидного зародыша в растительную клетку.

Органеллы: 1 – вакуоль; 2 – стенка цисты; 3 – трубка; 4 – клеточная стенка клетки хозяина; 5 – ядро; 6 – «копье» (Stachel); 7 – адгезорий

Биология

Цикл развития видов рода Plasmodiophora протекает по следующей схеме. При сгнивании корней пораженного растения споры патогена попадают в почву, где сохраняются годами. Прорастают споры в условиях повышенной влажности и умеренной температуры. В частности, споры Plasmodiophora brassicae прорастают при температуре от +6°C до +28°C (оптимум +18°C–+25°C). При этой же температуре происходит заражение растений. Оптимальная влажность почвы – 50–97% (оптимум 75–90%). Перенасыщение почвы влагой препятствует развитию видов, поскольку это аэробные организмы^[4][7].

Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры проникают в корневые волоски растений, где они превращаются в миксамебы. Последние сливаются (плазмогамия). В результате митотического деления неслившихся ядер формируется первичный многоядерный плазмодий. После кариогамии формируется вторичный мицелий, проникающий в клетки корня. Развиваясь, он превращается в многоядерный мицелий, пронизывается вакуолями и заполняет всю клетку^[7].

Клетки корня, содержащие паразитические виды, увеличиваются в размерах, интенсивно делятся и образуют опухоль. Через некоторое время все плазмодии рападаются на покоящиеся споры (цисты)^[7].

Существенный момент в жизненном цикле видов рода Plasmodiophora, как и большинства облигатных внутриклеточных паразитических простейших – проникновение к месту локализации в организме хозяина. Для видов рода толстая и прочная целлюлозная оболочка растительных клеток является серьезной преградой для заражения. Этот момент детально исследован у Plasmodiophora brassicae^[6].

Подвижные зооспоры прикрепляются задним концом к стенке растительной клетки, после чего жгутики прекращают свою работу и закручиваются вокруг зооспоры, плотно прилегая к ее поверхности. Через 1 мин они втягиваются внутрь тела зооспоры. Затем зооспоры округляются и инцистируются. Наружная оболочка формируется путем вывода на поверхность тела содержимого большого количества мелких везикул, которые в это время формируются в цитоплазме и сливаются с плазматической мембраной цисты. В процессе созревания зооспоровой цисты в цитоплазме возникает и разрастается окруженная унитарной мембраной вакуоль^[6].

Главной особенностью цисты является развитие своеобразного аппарата инвазии, который формируется в течении двух часов после того, как зооспора прикрепляется к растительной клетке. Этот аппарат представляет собой длинную трубку, образованную путем впячивания внутрь цитоплазмы плазматической мембраны цисты. Наружный конец трубки ориентирован в направлении клеточной стенки растения-хозяина и закрыт пробочкой незначительной электронной плотности^[6].

Центральное пространство аппарата инвазии заполнено осмиофильным фибриллярным материалом, скорее всего адгезивной природы. В глубине трубки располагается электронно-плотный, заостренный, палочковидный шип, длинной более 700 нм. Тупой конец шипа обращен к основанию трубки. Последняя в этом месте резко сужается и образует загибающийся в сторону узкий рукав, заполненный гомогенным электронно-светлым материалом. Скорее всего его конец остается открытым прямо в цитоплазме цисты^[6].

Проникновение паразита в клетку растения происходит через 2,5–3,5 ч после инцистирования зооспор. Приблизительно за 15 минут до начала этого процесса вакуоль сильно увеличивается в размерах и заполняет около половины объема цисты. В результате выпячивания трубки, находящийся в ней фибриллярный адгезивный материал выходит наружу и плотно приклеивается к стенке растительной клетки. Менее чем за 1 минуту формируется адгезориум (своеобразная клеточная органелла). Дальнейшее выворачивание трубки спосбствует тому, что расположенный в ее глубине плотный шип заостренным концом вонзается в оболочку клетки растения-хозяина и прокалывает ее насквозь. Тут же, практически за секунду, через создавшийся канал в адгезориуме в образовавшиеся отверстие впрыскивается одноядерный амебоидный зародыш^[6].

Таким образом, инвазия происходит путем инъекции паразита сквозь прокол в стенке растительной клетки. Пустая оболочка цисты остается прикрепленной снаружи. Время от начала формирования адгезориума до момента проникновения амебоидного зародыша в клетку составляет около одной минуты^[6].

Часть вторичных зооспор после образования может не покидать оболочку клетки-хозяина. Они способны внедряться непосредственно в соседние клетки, лежащие в более глубоких слоях ткани растения. Длина шипа такова, что он способен проколоть две прилежающие друг к другу клеточные стенки, общей толщиной до 450 нм^[6].

Распространение

Род Plasmodiophora – распространен в умеренных полосах земного шара^[7].

Вредоносность

Род Plasmodiophora – объединяет несколько видов паразитических слизевиков, вызывающих патологические процессы, сопровождающиеся образованием опухолей на корнях пораженных растений. В результате растения погибают или страдают от недостаточного поступления питательных веществ в надземные органы^[1].