Гиббереллины

Химическое строение и номенклатура гиббереллинов

Гиббереллины – близкие по строению тетрациклические карбоновые кислоты, относящиеся к классу дитерпены^[5]. У большинства – тетрациклическое ядро несет ряд заместителей:

• в положении С⁷ – карбоксильная группа (-СООН);
• в положении С¹⁷ – экзометиленовая двойная связь;
• в положении С¹⁸ – чаще всего СН₃ группа (исключение А₂₁, А₂₂);
• в положении С¹⁹ – υ- или 19→10-δ лактон или карбоксильная группа^[5].

Различия в остальных заместителях либо их сочетаниях обеспечивают многообразие фитогормонов группы гиббереллинов^[5].

По количеству углеродных атомов в молекуле гиббереллины делят на две группы: 20-углеродные (С₂₀) и редуцированные 19-углеродные (С₁₉). Первые являются биогенетическими предшественниками вторых. В С₂₀-гиббереллинах углеродный атом при С²⁰ характеризуется различной степенью окисления (от метильной до карбоксильной групы) и может быть частью 19→10δ-лактона. С₁₉-гибберелины несут γ-лактонную группировку в положении 19→10^[5].

На сегодняшний день установлено существование около 150 веществ. Их обозначают буквами ГА (GA) или просто Aс цифрой, расположенной справа в низу. Согласно данной номенклатуре наиболее активные гиббереллины обозначаются: A₁ (ГА₁), A₄ (ГА₄), A₃ (ГА₃) и A₇ (ГА₇).Гиббереллин A₃ (ГА₃) называют гибберелловой кислотой А₃ (гиббереллиновая кислота А3)^[4].

Биосинтез гиббереллинов

Место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие ткани: молодые листья, части цветков, формирующиеся семена, верхушка корня. В гораздо меньших количествах гиббереллины формируются в зрелых, но еще не закончивших рост листьях. Самое большое количество гиббереллинов содержится в незрелых семенах и плодах^[4].

Как все изопреновые соединения, гиббереллины синтезируются из ацетил-CoAчерез меновалоновую кислоту и геранилгераниол. Предшественник гиббереллинов – энт-каурен. Синтез идет в три стадии:

1. Геранилгера-ниолпирофосфат, за счет реакции циклизации превращается в копалилпирофосфат, а затем в энт-каурен. Этот процесс катализируют два фермента –циклазы. Они присутствуют в пропластидах меристематических тканей побегов, но отсутствуют в хлоропластах. Из-за этого первая стадия синтеза гиббереллинов в зрелых хлоропластах не идет^[4].
2. Последовательное окисление энт-каурена до ГА₁₂-альдегида с участием монооксигеназ, использующих в своих реакциях цитохром P₄₅₀. Локализация этих ферментов наблюдается в эндоплазматическом ретикулуме^[4].
3. ГА₁₂-альдегид окисляется с образованием первого гиббереллина – ГА₁₂. Затем образуются и другие ГА, в том числе и физиологически активные. Большинство реакций третьей стадии осуществляется в цитоплазме и связано с процессами гидроксилирования, катализируемого разнообразными растворимыми диоксигеназами^[4].

Процессы биосинтеза гиббереллинов в растениях контролируются многими факторами. Формирование активных гиббереллинов зависит от длительности светового времени суток, спектрального состава света, уровня ауксинов в растении. Последовательность реакций биосинтеза в ряде пунктов может нарушаться при воздействии ретардантов (ингибиторов роста), тормозящих рост растений в длину и приводящих к формированию карликовых растений. Карликовость преодолевают введением экзогенных гиббереллинов^[2].

В растениях наблюдается присутствие свободных и связанных формы гиббереллинов. Основное количество связанных форм образовано за счет ковалентных связей гиббереллинов с моносахаридами. Больше всего связанных форм в семенах. Связанные формы обычно служат для транспорта и запаса гиббереллинов^[4].

Инактивация гиббереллинов, осуществляется за счет образования связанных форм. Одновременно в растениях установлено наличие специфических оксидаз способных необратимо переводить гиббереллины в неактивные соединения^[4].

Транспорт гиббереллинов

Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гормоны данной группы свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев – по ситовидным трубкам. При этом скорость оттока равна скорости передвижение продуктов фотосинтеза^[2].

Радиальный транспорт идет по паренхимным клеткам. Его скорость 5–20 мм/ч.

По сосудам вместе с пасокой гиббереллины могут транспортироваться только в связанной форме (гиббереллин-глюкозиды)^[2].

В прорастающем семени наблюдается передвижение гиббереллинов из щитка в клетки алейронового слоя^[2].

Физиологическое действие экзогенных гиббереллинов

Часто для нормального развития растений действия эндогенных (внутренних, собственных) гиббереллинов растения недостаточно. В этом случае прибегают к помощи экзогенных гиббереллинов. Они долго остаются активными в растительных тканях, передвигаются по растению пассивно как по ксилеме, так и по флоэме^[2].

Физиологическое действие экзогенных и эндогенных гиббереллинов аналогично. При обработке гибберелинами наблюдаются следующие физиологические эффекты:

1. Наиболее типичное воздействие – стимуляция роста стебля. Например, у карликовых сортов гороха, кукурузы, розеточных растений. После обработки растения достигают высоты нормальных сортов. На злаках – вытягиваются стебли и листья, у широколиственных – усиливается рост стеблей. Капуста может достичь высоты два метра, а кустовая форма фасоли – стать вьющейся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток^[2].
2. Гиббереллин действует на эмбриональную фазу роста клетки, стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней^[2].
3. Гиббереллины нарушают состояние покоя семян. Эндогенные гиббереллины перед выходом из состояния покоя накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты (в частности α-амилазу) и их синтез в зерновках злаков. Это вызывает ускорение превращения запасных веществ и прорастание семян. Более всего этот процесс изучен у злаков (ячмень, рожь, пшеница), поскольку имел важное значение для производителей пива. Обработка гиббереллинами ускоряет прорастание свежесобранных клубней картофеля^[2].
4. Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но стимулируют разрастание завязей. Это ведет к формированию партенокарпических (бессемянных плодов) плодов. Ауксины также способствуют разрастанию околоплодника без образования семян, но гиббереллины вызывают партенокапию у ряда косточковых не чувствительных к ауксину^[2].
5. Под влиянием гиббереллинов у растений с разнополыми цветками увеличивается количество тычиночных (мужских) цветков^[2].
6. Гиббереллины стимулируют цветение. Они индуцируют цветение растений с длинным днем, играя определяющую роль в переходе к генеративной фазе усиливая рост осевого побега^[2].
7. С помощью гиббереллинов можно изменить пол растения. Результат зависит от вида и генетической линии^[2].
8. В определенных условия гиббереллины способны задержать старение плодов и листьев^[2].

Применение

Экзогенные гиббереллины нашли широкое применение в сельском хозяйстве как действующие регуляторы роста растений. В частности, в препаратах «Стимулэйт, Ж» и «Х-Панд, Ж» – действующее вещество гиббереллиновая кислота А3, в препаратах «Гиббера, ВР», «Гибб Плюс, ВРК», «Берелин, ВРП» – гиббереллиновые кислоты А4 + А7, а в препаратах «Гиберелон, ВРП», «Завязь, КРП», «Цветень, КРП», «Гибберсиб, П», «Бутон, ВРП», «Плодостим, КРП» – гиббереллиновых кислот натриевые соли^[1].

Получение

Способ получения аналогов гиббереллинов для производства регуляторов роста растений подробно описан в статье «Гиббереллиновая кислота А3».