Природные цитокинины

Физиологическая роль в растении

Цитокинины полифункциональный в своем действии на рост и развитие растений, поскольку они принимают участие в регуляции многих физиологических процессов:

• стимулируют деление клеток;
• влияют на рост клеток;
• действуют на онтогенез;
• снимают апикальную доминанту;
• прерывают покой семян;
• влияют на передвижение веществ по растению, притягивая к местам своей концентрации, соединений, не использующихся в синтетических процессах;
• совместно с ауксином стимулируют деление клеток в апикальной меристеме побега, меристемах пазушных почек и камбии;
• подавляют активность меристем в корне растения;
• влияют на основные параметры листа:
  • стимулируют рост листовой пластины за счет растяжения клеток;
  • усиливают фотосинтез за счет стимуляции дифференциации хлоропластов и открывания устьиц;
  • задерживают старение;
• усиливают способность органов и тканей притягивать питательные вещества;
• активируют образование пигментов в клетках;
• вызывают формирование побегов в культуре недифференцированных тканей;
• участвуют в избегании тени;
• влияют на суточные ритмы;
• регулируют поглощение важнейших макроэлементов из почвы;
• формируют сосудистую систему;
• формируют азотфиксирующие клубеньки на корнях растений;
• контролируют развитие женского гаметофита;
• участвуют в защите растений от неблагоприятных факторов окружающей среды, как абиотических (засуха, холод, засолённость почвы, жара), так и биотических (фитопатогенные вирусы, грибы, бактерии)^[5][4].

Биосинтез, транспорт и инактивация

В начале исследования природных цитокининов было установлено, что они синтезируются в корнях растений, а затем транспортируются в побеги. На данном этапе изучения вопроса выяснилось, что цитокинины синтезируются во многих типах клеток как в корнях, так и в побегах растений^[6].

В клетках высших растений цитокинины синтезируются из азотистого основания аденина. К последнему присоединяется боковая изопентильная группа, что и приводит к формированию цитокининового скелета. Затем последовательно удаляются фосфатная группа и рибоза. Самый просто из природных цитокининов – изопентениладенин. Он проявляет большую физиологическую активность. Другие цитокинины образуются за счет модификации (гидроксилирования, окисления, восстановления) изопентильного фрагмента^[3].

Цитокинины в клетке обнаружены в активной и неактивной форме. Неактивные формы цитокининов – это обычно N⁷– и N⁹-гликозиды, а также гликозиды по гидроксил изопентильного фрагмента. При присоединении и отсоединении сахаров (глюкозы) происходит регуляция концентрации активных цитокининов^[3].

Уровень активных цитокининов может регулироваться путем необратимого расщепления цитокининоксидазами. Последние необратимо расщепляют и свободные основания, и рибозидные формы цитокининов по N⁶ -положению. Отмечается, что сверхэкспрессия цитокининоксидазприводит к снижению уровня эндогенного цитокинина, что вызывает разнообразные дефекты развития^[7].

Установлено наличие двух видов транспорта цитокинина:

• локальный (между соседними клетками);
• дальний (между клетками различных органов)^[6].

При дальнем транспорте различные виды цитокининов неравномерно распределяются между ксилемой и флоэмой^[6].

Получение

Природные цитокинины возможно выделить из различных растений. Но содержаться они в них в очень маленьких концентрациях. Например, для получения 1 мг зеатина необходимо переработать 70 кг незрелых семян кукурузы^[4].

Наиболее эффективными и экономичными признаны методы химического синтеза цитокининов. Тем более, что в этом случае заданные соединения получают в химически чистом виде, без возможных примесей^[2].