Гиббереллиновая кислота А3
Гиббереллиновая кислота А3
Химическое строение и номенклатура гиббереллинов
Гиббереллины – близкие по строению тетрациклические карбоновые кислоты, относящиеся к классу дитерпены[5]. У большинства – тетрациклическое ядро несет ряд заместителей:
В положении С7 – карбоксильная группа (-СООН);
В положении С17 – экзометиленовая двойная связь;
В положении С18 – чаще всего СН3 группа (исключение А21, А22);
В положении С19 – υ- или 19→10-δ лактон или карбоксильная группа[5].
Различия в остальных заместителях либо их сочетаниях обеспечивают многообразие фитогормонов группы гиббереллинов[5].
По количеству углеродных атомов в молекуле гиббереллины делят на две группы:
- 20-углеродные (С20);
- редуцированные 19-углеродные (С19)[5].
Первые являются биогенетическими предшественниками вторых. В С20-гиббереллинах углеродный атом при С20 характеризуется различной степенью окисления (от метильной до карбоксильной групы) и может быть частью 19→10δ-лактона. С19-гибберелины несут γ-лактонную группировку в положении 19→10[5].
На сегодняшний день установлено существование около 150 веществ. Их обозначают буквами ГА (GA) или просто Aс цифрой, расположенной справа в низу. Согласно данной номенклатуре наиболее активные гиббереллины обозначаются: A1 (ГА1), A4 (ГА4), A3 (ГА3) и A7 (ГА7).Гиббереллин A3 (ГА3) называют гибберелловой кислотой А3 (гиббереллиновая кислота А3)[4].
Биосинтез гиббереллинов
Место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие ткани: молодые листья, части цветков, формирующиеся семена, верхушка корня. В гораздо меньших количествах гиббереллины формируются в зрелых, но еще не закончивших рост листьях. Самое большое количество гиббереллинов содержится в незрелых семенах и плодах[4].
Как все изопреновые соединения, гиббереллины синтезируются из ацетил-CoAчерез меновалоновую кислоту и геранилгераниол. Предшественник гиббереллинов – энт-каурен. Синтез идет в три стадии:
- Геранилгера-ниолпирофосфат, за счет реакции циклизации превращается в копалилпирофосфат, а затем в энт-каурен. Этот процесс катализируют два фермента –циклазы. Они присутствуют в пропластидах меристематических тканей побегов, но отсутствуют в хлоропластах. Из-за этого первая стадия синтеза гиббереллинов в зрелых хлоропластах не идет[4].
- Последовательное окисление энт-каурена до ГА12-альдегида с участием монооксигеназ, использующих в своих реакциях цитохром P450. Локализация этих ферментов наблюдается в эндоплазматическом ретикулуме[4].
- ГА12-альдегид окисляется с образованием первого гиббереллина – ГА12. Затем образуются и другие ГА, в том числе и физиологически активные. Большинство реакций третьей стадии осуществляется в цитоплазме и связано с процессами гидроксилирования, катализируемого разнообразными растворимыми диоксигеназами[4].
Процессы биосинтеза гиббереллинов в растениях контролируются многими факторами. Формирование активных гиббереллинов зависит от длительности светового времени суток, спектрального состава света, уровня ауксинов в растении. Последовательность реакций биосинтеза в ряде пунктов может нарушаться при воздействии ретардантов (ингибиторов роста), тормозящих рост растений в длину и приводящих к формированию карликовых растений. Карликовость преодолевают введением экзогенных гиббереллинов[2].
В растениях наблюдается присутствие свободных и связанных формы гиббереллинов. Основное количество связанных форм образовано за счет ковалентных связей гиббереллинов с моносахаридами. Больше всего связанных форм в семенах. Связанные формы обычно служат для транспорта и запаса гиббереллинов[4].
Инактивация гиббереллинов, осуществляется за счет образования связанных форм. Одновременно в растениях установлено наличие специфических оксидаз способных необратимо переводить гиббереллины в неактивные соединения[4].
Транспорт гиббереллинов
Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гормоны данной группы свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев – по ситовидным трубкам. При этом скорость оттока равна скорости передвижение продуктов фотосинтеза[2].
Радиальный транспорт идет по паренхимным клеткам. Его скорость 5–20 мм/ч.
По сосудам вместе с пасокой гиббереллины могут транспортироваться только в связанной форме (гиббереллин-глюкозиды)[2].
В прорастающем семени наблюдается передвижение гиббереллинов из щитка в клетки алейронового слоя[2].
Физиологическое действие экзогенных гиббереллинов
Часто для нормального развития растений действия эндогенных (внутренних, собственных) гиббереллинов растения недостаточно. В этом случае прибегают к помощи экзогенных гиббереллинов. Они долго остаются активными в растительных тканях, передвигаются по растению пассивно как по ксилеме, так и по флоэме[2].
Физиологическое действие экзогенных и эндогенных гиббереллинов аналогично. При обработке гибберелинами наблюдаются следующие физиологические эффекты:
- Наиболее типичное воздействие – стимуляция роста стебля. Например, у карликовых сортов гороха, кукурузы, розеточных растений. После обработки растения достигают высоты нормальных сортов. На злаках – вытягиваются стебли и листья, у широколиственных – усиливается рост стеблей. Капуста может достичь высоты два метра, а кустовая форма фасоли – стать вьющейся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток[2].
- Гиббереллин действует на эмбриональную фазу роста клетки, стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней[2].
- Гиббереллины нарушают состояние покоя семян. Эндогенные гиббереллины перед выходом из состояния покоя накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты (в частности α-амилазу) и их синтез в зерновках злаков. Это вызывает ускорение превращения запасных веществ и прорастание семян. Более всего этот процесс изучен у злаков (ячмень, рожь, пшеница), поскольку имел важное значение для производителей пива. Обработка гиббереллинами ускоряет прорастание свежесобранных клубней картофеля[2].
- Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но стимулируют разрастание завязей. Это ведет к формированию партенокарпических (бессемянных плодов) плодов. Ауксины также способствуют разрастанию околоплодника без образования семян, но гиббереллины вызывают партенокапию у ряда косточковых не чувствительных к ауксину[2].
- Под влиянием гиббереллинов у растений с разнополыми цветками увеличивается количество тычиночных (мужских) цветков[2].
- Гиббереллины стимулируют цветение. Они индуцируют цветение растений с длинным днем, играя определяющую роль в переходе к генеративной фазе усиливая рост осевого побега[2].
- С помощью гиббереллинов можно изменить пол растения. Результат зависит от вида и генетической линии[2].
- В определенных условия гиббереллины способны задержать старение плодов и листьев[2].
Гиббереллины
действующие вещества
Применение
Экзогенные гиббереллины нашли широкое применение в сельском хозяйстве как действующие регуляторы роста растений. В частности, в препаратах «Стимулэйт, Ж» и «Х-Панд, Ж» – действующее вещество гиббереллиновая кислота А3, в препаратах «Гиббера, ВР», «Гибб Плюс, ВРК», «Берелин, ВРП» – гиббереллиновые кислоты А4 + А7, а в препаратах «Гиберелон, ВРП», «Завязь, КРП», «Цветень, КРП», «Гибберсиб, П», «Бутон, ВРП», «Плодостим, КРП» – гиббереллиновых кислот натриевые соли[1].
Получение
Способ получения аналогов гиббереллинов для производства регуляторов роста растений подробно описан в статье «Гиббереллиновая кислота А3».
История
Растения риса часто страдают от заболевания «бакане» или глупые ростки. Эту болезнь вызывает гриб-аскомицет Gibberella fujikuroi, конидиальная форма которого носит название Fusarium moniliforme.Страдают от воздействия фитопатогена молодые растения. Они вытягиваются и полегают из-за недостаточной жесткости стебля[4].
В 1912 году японский ученый К. Савада (K. Sawada)предположил, что симптоматика «бакане» обусловлена действием химического соединения, выделяемого грибомGibberella fujikuroi[4].
В 1926 году Е. Куросава (E. Kurosawa) установил, что активное вытягивание и полегание здоровых растений риса вызывает культуральная жидкость, в которой выращивался данный гриб[4].
В 1938 году ученые Токийского университета Т. Ябута (T. Yabuta) и Ю. Сумики (Y. Sumiki) выделили из культуральной жидкости два соединения, оказывающие сильное влияние на рост в длину проростков риса и назвали их гибберелинами А и В[4].
Вторая Мировая Война прервала исследования ученых по этому вопросу, только в середине 1950-х годов ученые Великобритании и США ознакомились с итогами работ японских ученых о гиббереллинах и продолжили их[4].
1954 году была установлена структурная формула гиббереллиновой кислоты, выделенной из культуральной жидкости гриба Gibberella fujikuroi. Эту работу провели английские биохимики Б. Кросс (B. Cross) и П. Куртис (P. Curtis)[4].
В это же время в Токио Такахаши (N. Takahashi) и С. Тамура (S. Tamura) из комплекса гиббереллинов выделили три вида гиббереллинов – A1, A2 и A3. Гиббереллин A3 оказался идентичен гибберелловой кислоте, полученной английскими биохимиками Б. Кросс (B. Cross) и П. Куртис (P. Curtis)[4].
Было установлено, что в культуральной жидкости грибов данного вида можно обнаружить практически весь спектр гиббереллинов, но доминирующей всегда будет гиббереллиновая кислота. Очень скоро наличие данной группы веществ было обнаружено и в самих грибах, и в тканях незараженных растений[4].
В 1956 году в Англии M. Рэдли (M. Radley) и в США С. Вэст (С.А. West) и Б. Финни (B. Phinney) установили наличие веществ со свойствами гиббереллинов в семенах высших растений[4].
Определяющим для исследования гиббереллинов как фитогормонов стало открытие А. Ланга, американского физиолога сделанное в 1956 году. Им было установлено что гиббереллины, как и условиясреды, оказывают влияние на развитие растительного организма – стимулировали начало цветения. Это открытие параллельно стало мощным аргументов в пользу гормональной теории цветения, выдвинутой отечественным ученым М.Х. Чайлахяном[4].
В 1958 году Дж. Мак. Милланом (J. МасMillan) был выделен первый растительный гиббереллин, оказавшийся идентичным ГА1, полученному из G. fujikuroi. Для его получения использовали незрелые семена фасоли Phaseolus coccineus[4].
На сегодняшний день идентифицировано около 150 соединений гиббереллинов[4].
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2023 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
Гущина В.А., Володькин А.А. Биопрепараты и регуляторы роста в ресурсосберегающем земледелии, Учебное пособие. — Пенза: РИО ПГСХА, 2016. — 206 с.
Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае: монография / Т.В. Князева. – Краснодар: ЭДВИ, 2013 – 128 с
Медведев С. С. Физиология растений: учебник. — СПб.: БХВ-Петербург, 2012. — 512 с.: ил. — (Учебная литература для вузов)
Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. 3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздпт, 1987 – 383 с.
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle