Транспорт фитопатогенных вирусов

Репродукция вируса приводит к его накоплению и распространению по растению. Согласно Р. Мэтьюзу (1973) существует два типа перемещения вирусов по растению. Первое – относительно медленное распространение от клетки к клетке. Скорость такого распространения, иначе называемого ближним транспортом, тесно связана с репродукцией вируса. Второе – быстрое распространение на большие расстояния по проводящим тканям или дальний транспорт^[3].

Схема ближнего транспорта рибопротеина вируса табачной мозаики

Схема ближнего транспорта рибопротеина вируса табачной мозаики

---

1. Транспортный белок^[3]; 2. Вирусная РНК^[3]; 3. Микротрубочки^[3]; 4. Филаменты актина^[3]; 5. РНК вируса, преобразованная для передвижения через плазмодесму^[3]

Ближний транспорт фитовирусов

Ближний транспорт фитовирусов – перемещение вирусов от клетки к клетке. Он осуществляется по элементам цитоскелета в форме нуклеопротеида. То есть сразу после репликации (образования дочерних нуклеиновых кислот на матрице материнской нуклеиновой кислоты). В цитоплазме – по микротрубочкам, а вблизи плазмодесмы – по филаментам актина, пронизывающим плазмодесмы. Скорость движения вирусов между клетками незначительна. Например, для вирусов гравировки табака она составляет 1клетка за 2 часа^[3].

Для успешного прохождения через плазмолеммы, пропускающие только мелкие молекулы (размером около 1 кДа), нуклеиновая кислота вируса кодирует специальный транспортный белок, содействующий переходу^[3].

Впервые подобный транспортный белок был открыт у вируса табачной мозаики. Его молекулярная масса 30кДа и кодируется геном, расположенным ближе к 3’- концу вирусной РНК. Для него характерны следующие свойства:

• связываться с одноцепочечными молекулами нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) и упаковывает молекулы РНК в тонкий и длинный нуклеопротеиновый комплекс, диаметром 2–2,5 нм, центром которого является молекула РНК, а периферия составлена из многих молекул транспортного белка;
• взаимодействовать с элементами цитоскелета: тубулином, из которого состоят микротрубочки, актином микрофиламентов, эндоплазматическим ретикулюмом, что позволяет нуклеопротеиновому комплексу мигрировать в клетке по внутриклеточным трекам;
• использовать в качестве рецептора локализованный в клеточной стенке растения хозяина ферментный белок пектин-метил эстераза;
• связываться с очищенной вирусной РНК, открывать плазмодесмы и позволять проходить по ним крупным молекулам^[3].

Гены кодирующие синтез транспортных белков обнаружены у многих фитовирусов^[3].

Все вышеуказанные свойства транспортных белков установлены экспериментальным путем. В частности, у табака в геном которого генно-инженерными методами был встроен ген 30кДа транспортного белка, размер молекул, проходящих через плазмодесмы увеличился с 850 Да до 10 кДа и более^[3].

Негативная регуляция транспортного белка осуществляется его фосфорелированием растительными китаназами, ассоциированными с клеточной стенкой. Это препятствует обратному транспорту вирусов в уже зараженные клетки и снижает проницаемость плазмодесм^[3].