Этилен (фитогормон)

Биосинтез этилена

Этилен синтезируется практически во всех органах растительного организма, но наиболее интенсивно в меристематических тканях и зонах узлов. Синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях. За это его часто называют стрессовым гормоном^[4].

Биосинтез этилена резко ускоряется в собранных плодах, при засухе, затоплении, охлаждении, механическом повреждении, под действием ауксина.

Одновременно известно, что этилен способен оказывать угнетающее действие на процесс полярного транспорта ауксина и влиять на распределение ауксина в растении. С угнетением полярного транспорта ауксина связаны такие физиологические эффекты этилена как опадение листьев и старение органов, цветков и плодов^[4].

Процесс биологического синтеза этилена обнаружен у бактерий, грибов, низших и высших растений. Но не все организмы способны к синтезу этилена. Из 228 видов исследованных грибов только 25% выделяют этилен. Организмы способны контролировать скорость синтеза этилена, тем самым регулировать его концентрацию. Одновременно избыток этилена может поступать в окружающую среду. Скорость образования этилена у различных органов отличается^[3].

Образование этилена возрастает при старении и опадении плодов и листьев, тормозится недостатком кислорода (рис – исключение), регулируется светом и температурой. На синтез этилена влияет углекислый газ. При этом у разных растений он может, как стимулировать, так и угнетать синтез этилена^[3].

Биосинтез этилена представляется как результат последовательных превращений:

метионин → SAM(S-аденозилметионин) → АЦК(1-амино-циклопропан-1-карбоновой кислоты) → этилен^[4][5].

Предшественником этилена в растениях является метионин (HO₂CCH(NH₂)CH₂CH₂SCH₃). С помощью АТФ он превращается в SAM(S-аденозилметионин)^[5].

Превращение S-аденозилметионина в АЦК осуществляется с помощью локализованного в цитоплазме фермента – АЦК-синтаза^[4].

Контролирующие синтез АЦК-синтазы гены активируются при условии возникновения разнообразных стрессовых воздействиях (механические повреждения, резкие колебания температуры, недостаток влаги, анаэробиоз). Данные гены активируются и гормональными сигналами (ауксин, этилен)^[4].

Последний этап синтеза (АЦК →этилен) этилена требует наличия кислорода и катализируется АЦК-оксидазой, ферментом преобразующим АЦК в этилен. Однако превращение претерпевает не вся АЦК. Часть ее превращается в устойчивую конъюгированную форму – N-малонил-АЦК^[4].

Отмечается, что такой процесс характерен для высших растений. Папоротники, хвощи и мхи, имеют достаточное количество АЦК, но превращать ее в этилен не могут. Они используют для биосинтеза этилена пока неизвестный путь^[4].

Метионин – единственный источник синтеза этилена у покрытосеменных и голосеменных растений. За пополнение запаса этой серосодержащей кислоты в клетках растений отвечает цикл Янга. В ходе данного цикла CH₃-S- группа, остающаяся от метионина после синтеза АЦК, вновь используется для его формирования^[4].

Физиологические эффекты

Этилен контролирует в растении широкий спектр физиологических процессов:

1. Формирование и созревание плодов. В нормальных условиях этилен необходим для созревания плодов и синтезируется в клетках самого плода. Для начала созревания концентрация этилена увеличивается в три раза. При существенном уменьшении биосинтеза этилена в плодах, значительно удлиняется их сохранность, что помогает избежать перезревания и загнивания овощей и фруктов^[2].
2. Замедление удлинения стебля. Этилен оказывает «тройной эффект» на растения: замедляет рост стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Эти реакции наблюдаются у всех двудольных растений и у колеоптилей, и мезокотилей злаков. Этот эффект хорошо наблюдается при возникновении препятствия при прорастании. Проросток пока не достиг поверхности вынужден защищать нежные верхушки меристемы от повреждения. Поэтому наблюдается изгиб и образование апикальной петельки. Сквозь почву растет нижележащий под меристемой участок. Если на пути роста оказывается механическое препятствие, то этот участок слегка повреждается, проросток выделяет больше этилена, рост в длину останавливается и наблюдается утолщение в месте роста. Проросток стремится преодолеть препятствие с помощью усиления давления. Если это удается, то механическое повреждение пророста прекращается, концентрация этилена падает и рост в длину возобновляется. При непреодолимом препятствии усиливается механическое повреждение, а значит и продукция этилена. Проросток отклоняется от вертикального направления и огибает препятствие. В воздушной среде концентрация этилена уменьшается, апикальная меристема разгибается и начинается развитие листьев^[2].
3. Регуляция прорастания семян. При прорастании семян наблюдается резкое увеличения содержания в них этилена^[2].
4. Эпинастия – это быстрый рост верхней стороны органа, следствием которого является изгиб листа или лепестка книзу. Этот эффект используют для ускорения раскрывания бутонов цветов. Кроме того, опускание листьев под воздействием этилена уменьшает транспирацию. Эпинастические движения листьев можно наблюдать и при затоплении^[2].
5. Ускорение процесса старения листьев и цветков. Цитокинины тормозят процессы старения. Старение листьев зависит от соотношения концентрации этилена и цитокининов. Кроме листьев этилен ускоряет старение плодолистиков и цветков^[2].
6. Регуляция формирования пола – обработка этиленом влияет на формирование пола у двудомных растений. В частности, стимулирует образование у огурцов большого числа женских цветков^[2].
7. Опадение листьев. Этот процесс определяется соотношением в тканях двух фитогормонов – этилена и ауксина. По мере старения листа содержание этилена увеличивается, а интенсивность транспорта и градиент концентрации ауксинов (ИУК) снижаются, что повышает уровень чувствительности клеток-мишеней зоны отделения к этилену. Под действием этилена расположенные в зоне отделения листа клетки увеличиваются в размере, в них синтезируется циллюлаза и пектиназа, разрушающая клеточные стенки. В результате связь между клетками ослабевает и цветок или лист опадают. Получение трансгенных декоративных растений, в частности петунии с пониженным синтезом этилена приводит к увеличению продолжительности жизни цветков в 3–4 раза^[2].
8. Устойчивость к фитопатогенам. Ответом на внедрение различного рода фитопатогенов в листьях большинства растений наблюдается синтез защитных веществ, индуцированный этиленом. Это могут быть: ингибиторы протеиназ, попадающие в желудок теплокровных и насекомых они вызывают сильные нарушения пищеварения; фитогемагглютинины, обладающие способностью склеивать эритроциты крови, в высокой дозе они смертельны^[2]. В случае инфекции самым сильным ответом является реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислорода, формируется много перекисей, супероксидных анионов и прочих свободных радикалов, что вызывает гибель клетки, но вместе с попавшим в растение патогеном^[2].
9. Заживление ран. Многие растения образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Но каучук не «застывает» внутри млечников. При повреждении на поверхности выступает латекс, быстро затвердевающий и закупоривающий место повреждения. Латекс может склеивать споры грибов и бактерий, застывать в ротовом аппарате насекомых или приклеивать их к поверхности растения. Под действием этилена активизируется раневая перидерма, образуется пробковый камбий, формирующий слой суберинизированной пробки, разделяющий живую (здоровую) ткань от мертвой (больной). Пробка благодаря высокой гидрофобности пресекает распространение бактерий и грибов, попавших в рану и предохраняет здоровую ткань от увеличения испарения. Размеры и места образования раневой перидермы у растений различаются^[2].
10. Образование аэренхимы и придаточных корней.Этилен способствует образованию аренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении. Это помогает им перенести возникающий в данных условиях недостаток кислорода (гипоксию)^[2].
11. Регуляция роста корней. Этилен тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней^[2].

Применение

В сфере защиты растений находят применения различные соединения так или иначе связанные с этиленом. Их разделяют на:

• аналоги этилена;
• продуценты этилена;
• ингибиторы этилена^[2].

Применение этилена, аналогов этилена, продуцентов этилена и ингибиторов (антагонистов) этилена в сельском хозяйстве открывает огромные перспективы. В настоящее время разрешены к использованию регуляторы роста растений:

• «СмартФреш ПроТабс, ТАБ», «Фитомаг, П», «Фитомаг, ТАБ», «Фитомаг-Пак, П», «Фреш Форма, П», «Фитомаг-Эко, П» – действующее вещество ингибитор этилена 1-метилциклопропен;
• «Дозреватель, ВР», «Зеленец-Л, ВР», «Эсфон, ВР» – действующее вещество продуцент этилена 2-хлорэтилфосфоновая кислота;
• «ХЭФК, ВР» – действующее вещество продуцент этилена этефон (=2-хлорэтилфосфоновая кислота)^[1].