Сложные или фасеточные глаза

Омматидий как структурная единица сложного глаза

В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.

Количество омматидиев в глазу насекомого может быть различным, однако в большинстве случаев оно очень велико. Глаз комнатной мухи включает до 4000 структурных единиц, у некоторых бабочек каждый орган зрения объединяет в себе до 17 000 омматидиев, а у стрекоз, отличающихся особенно крупными размерами глаз, количество мелких элементов достигает 28 000. Одновременно, существуют насекомые, у которых их гораздо меньше. К примеру, рабочие муравьи имеют сложные глаза, в которых «всего» 100-600 омматидиев, а у рабочей касты Ponerapunctatissima каждый сложный глаз представлен лишь одним омматидием.^[3][2]

Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.

Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов.^[3]

Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:

• диоптрический (преломляющий)

Состоит из линз, преломляет и направляет свет.

• рецепторный (воспринимающий)

Воспринимает и передает зрительную информацию.

• аппарат пигментной изоляции

Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок.^[3] (фото)

Зрительные аппараты омматидия

Диоптрический аппарат

состоит следующих частей (снаружи внутрь): (фото)

• Роговица, или хрусталик – наружная прозрачная двояковыпуклая или плосковыпуклая линза. Представлена измененной кутикулой (1 на (фото)).
• Корнеагенные клетки – клетки, вырабатывающие вещество роговицы; благодаря им, хрусталик может сменяться на новый, так что при линьке кутикула сбрасывается не только с поверхности тела, но и с глаз. Обычно корнеагенных клеток две, они лежат глубже роговицы (2 на (фото)).^[2]
• Стекловидное тело (кристаллический конус, хрустальный конус) (3 на (фото)) – образование, имеющее конусовидную структуру и обращенное основанием к роговице. Оно играет роль второй преломляющей линзы (собирательной). Состоит из прозрачных клеток или является продуктом секреции особых клеток, лежащих вокруг него (клеток Земпера) (4 на (фото)).^[3]

Рецепторный аппарат

включает еще несколько компонентов омматидия:

• Ретинальные клетки – вытянутые структуры, которые располагаются ниже кристаллического конуса в виде пучка (5 на (фото)).
• Зрительная палочка (рабдом) – продолговатое образование, состоящее из продуктов секреции ретинальных клеток и находящееся в центре их пучка. В поперечном срезе рабдом и ретинальные клетки формируют картину «цветка», где рабдом занимает осевое положение, являясь «сердцевинкой», а ретинальные клетки расположены вокруг него, подобно лепесткам (6 на (фото)).
• Зрительные нервы – нервы, передающие информацию в центральную нервную систему.

Аппарат пигментной

изоляции имеет в своем составе 3 образования:

• Корнеагенные (главные пигментные) клетки: те же самые, которые вырабатывают кутикулу хрусталика. Они заполняются пигментом и изолируют хрусталик от роговиц соседних омматидиев.
• Побочные пигментные клетки – изолируют каждый омматидий от других на уровне хрустального конуса (7 на (фото)).
• Ретинальные пигментные клетки – выполняют ту же функцию, но ниже, на уровне расположения ретинальных клеток и зрительной палочки (8 на (фото)).

Таким образом, каждый омматидий в типичном глазе оказывается изолирован на всем протяжении и защищен от попадания на него боковых лучей.^[3]

Типы глаз

В зависимости от особенностей строения, выделяют три основных морфофункциональных типа глаз.

Аппозиционный глаз

Его структура была рассмотрена выше как основная. Главная черта строения этого глаза состоит в том, что каждый омматидий в его составе «работает» изолированно. В результате, общая визуальная картина для насекомого состоит из отдельных «кусочков», складывающихся вместе. Такое строение идеально для хорошего освещения, поэтому аппозиционные глаза имеются у дневных насекомых.^[3][2]

Суперпозиционный глаз

Пигмент в аппарате пигментной изоляции может перемещаться внутри клеток, что делает омматидии полупроницаемыми для боковых лучей. Благодаря этому, насекомые с такими глазами хорошо видят при слабом освещении и в темноте. У ночных насекомых входящие в глаз трахеи также пересекаются в одной плоскости и образуют пластинкообразное сплетение, называемое трахейным тапетумом. Он обладает способностью отражать лучи, и именно благодаря ему у видов с суперпозиционными глазами при слабом освещении глаза отсвечивают красным.^[3] (фото)

Нейросуперпозиционный глаз

Такие глаза отличаются тем, что в них происходит суммирование нервных сигналов от некоторой части зрительных клеток, свет в которые приходит из одного места. Такой тип глаза имеется у мух.^[1]