Словарь, статья из разделов: Термины, Вирусы

Литический цикл

Литический цикл – модель развития бактериофага, включающая три этапа: заражение бактериальной клетки, воспроизведение фага, лизис клетки-хозяина^[3].

Бактериофаги развиваются по двум вариантам: литический цикл и лизогенный цикл. Характерно что, умеренные фаги и вирулентные фаги на начальных этапах взаимодействия с бактериальной клеткой проходят одни и те же стадии. Умеренные фаги могут формировать профаги и кроме литического цикла, проходить через лизогенный цикл развития. Вирулентные бактериофаги способны развиваться только по литической модели, включающей в себя пять стадий^[4].

Скрыть

Содержание:

Скрыть

Адсорбция бактериофага
Инъекция нуклеиновой кислоты
Репликация нуклеиновых кислот
Морфогенез фагов
Лизис клетки

Адсорбция бактериофага

Первая стадия развития по литическому пути – адсорбция фага на фагоспецифических рецепторах бактериальной клетки. Этот процесс происходит посредством специфических рецепторов, располагающихся на кончике нити, хвостика или шипа фага^[1].

На клеточной стенке бактерии присутствуют фагоспецифические рецепторы, которые фаг способен распознавать. Для одних бактериофагов такие рецепторы находятся в липопротеидном слое клеточной стенки, для других – в липосахаридном слое, для третьих – на пилях или жгутиках^[1].

Базальная пластинка с шипами (статья "Бактериофаг") прикрепляется к стенке бактериальной клетки. В месте контакта с помощью фермента лизоцима, содержащегося в шипах и базальной пластинке, вызывается лизис клеточной стенки. Параллельно ионы кальция активируют АТФ-азу, содержащуюся в белках чехла, что приводит к его сокращению в два раза. В результате, внутренний стержень прокалывает клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану на разрушенном участке^[1].

Отмечается, что адсорбция фага является пусковым моментом его жизненного цикла и отличается специфичностью. Это дает возможность использовать бактериофаги для идентификации бактерий^[3].

Адсорбция бактериофага на клеточной стенке бактерии

^[2]

Инъекция нуклеиновой кислоты

Вторая стадия развития по литическому пути – инъекция нуклеиновой кислоты бактериофага в клетку-хозяина. Около 10% фаговой нуклеиновой кислоты активно впрыскивается при сокращении чехла хвоста. Остальная часть генетического материала втягивается в цитоплазму бактериальной клетки благодаря транскрипции и работе трансляционного аппарата. Белки капсида, чехла и стержня остаются снаружи клеточной стенки и внутрь клетки не попадают^[1].

Введение нуклеиновой кислоты (НК) фага в бактериальную клетку

1. Схема введения НК фага в бактериальную клетку.

2. Пустые фаговые капсиды и отростки на поверхности инфицированной клетки (микрография)^[2]

Репликация нуклеиновых кислот

Третья стадия развития бактериофага по литическому пути – совместная репликация нуклеиновой кислоты бактериофага и бактериальной клетки^[1].

Нуклеиновая кислота бактериофага направляет синтез ферментов, используя белоксинтезирующий аппарат бактерии. Затем каким-либо способом инактивируются ДНК и РНК хозяина, и впоследствии ферменты фага окончательно расщепляют ее. После этого РНК фага полностью подчиняет клеточный аппарат синтеза белка^[1].

Репликация геномной ДНК или РНК бактериофага не отличается от общего механизма репликации. Степень зависимости нуклеиновой кислоты фага от хромосомы клетки определено набором генов у фага. Крупные фаги производят репликацию не зависимо от бактериальных генов, средние – частично нуждаются в их помощи. Мелкие – почти полностью зависимы от хромосомных генов клетки-хозяина. После начала репликации синтезируются поздние вирусные информационные РНК, что приводит к образованию второго набора вирус-специфических белков, в том числе и субъединиц вирусного капсида^[1].

Схема сборки фаговых частиц

^[2]

Морфогенез фагов

Четвертая стадия развития бактериофага по литическому пути – морфогинез фагов. Этот процесс представляет собой сборку вновь синтезированных вирионов (заключение нуклеиновой кислоты в белковую оболочку)^[1].

Морфогенез мелких фагов протекает по типу самосборки. У крупных – морфогинез требует активности десятков генов и происходит при участии нескольких самостоятельных линий. Так для фага Т4 этот процесс требует активности более 40 генов и протекает при участии трех линий. На одной, при участии 20 генов, идет сборка хвоста. На второй, при участии 16 генов – головка фага. На третьей, при участии 5 генов – сборка ворсин. Соединение хвоста и головки участия генов не требует, но не происходит до тех пор пока головка и отросток не будут смонтированы полностью. Ворсины присоединяются к хвосту только после его полного соединения с головкой^[1].

Последовательность и согласованность всех процессов внутриклеточного размножения обеспечивается благодаря строгому генетическому контролю со стороны нуклеиновой кислоты фага^[3].

Выход вирионов фага из бактериальной клетки

^[2]

Лизис клетки

Пятая и заключительная стадия развития бактериофага по литическому пути – лизис клетки. Клетка лопается под воздействием лизоцима и высвобождает от 200 до 1000 новых фаговых частиц, способных инфицировать другие бактерии^[1].

Выход вновь синтезированных фагов из клетки может происходить несколькими способами:

путем почкования (характерно для фага М13 – единственного, не вызывающего гибель клетки при выходе из нее);
путем лизиса клетки изнутри – осуществляется ферментом лизоцим и вызывает гибель клетки^[1].

Лизоцим синтезируется, как поздний вирус-специфический белок и воздействует на пептидогликановый слой стенки клетки бактерии. Это приводит к разрыву стенки и выходу синтезированных фагов^[1].

Лизис бактерии может происходить и извне, как следствие адсорбции большого количества фагов на одной и той же клетке. При этом не наблюдается размножение фагов. Это объясняется тем, что обычно после внедрения одного фагового генома в клетку, у нее возникает состояние иммунитета к суперинфекции данным фагом и проникновение других фаговых геномов становится невозможным^[3].