Порядок Гелоциевые

Helotiales

Синонимы	Леоциевые, Leotiales
По латински	Helotiales

Домен	Эукариоты - Eukaryota
Царство	Грибы - Fungi
Тип	Аскомицеты - Ascomycota
Класс	Эуаскомицеты - Euascomycetes

Порядок Гелоциевые (Helotiales) – таксон группы порядков дискомицеты. Плодовые тела – апотеции. К данной группе относится наибольшее число паразитных дискомицетов. В частности фитопатогены семейств: Склеротиниевые (Sclerotiniaсeae), Гиалосцифовые (Hyaloscyphaceae), Гелоциевые (Helotialceae), Дерматеациевые (Dermateaceae)^[3]^[2].

Морфология

Апотеции – хорошо развитые, мясистой или кожистой консистенции, имеют форму чашек, воронок, дисков, чаще всего с ножкой. Образуются на поверхности субстрата, стромы или склероциев при их прорастании, после периода покоя. Для некоторых представителей порядка характерно упрощенное анатомическое строение: отсутствует внутренняя ткань (мякоть) между оболочкой апотеции (эксципулом) и сплетением гиф под гименеем (субгимением). Такие апотеции состоят только из гименея, тонкого субгименея и гомогенного внешнего эксципула. Диаметр апотеций порядка гелоциевые небольшой, от 0,02 мм до 2–3 см^[3]^[1]^[2].

Аски – унитуникальные, при освобождении аксоспор вскрываются на вершине порой, хорошо заметной в утолщенной стенке верхушки. Аски располагаются открыто, на вогнутой поверхности апотеция^[3]^[1]^[2].

Аскоспоры – ассиметричные, многоклеточные, с гладкой оболочкой. В некоторых семействах – окрашенные. Аскоспоры всех представителей порядка освобождаются активно, одновременно из многих асков^[2].

Биология

Представители порядка Гелоциевые (Helotiales) – обитатели различных субстратов. Немногие виды относят к надпочвенным сапротрофам. Практически полностью отсутствуют карбофилы и копрофилы. Присутствуют паразитические виды^[3].

Многие виды активно разлагают субстрат на котором произрастают. Наиболее благоприятное местообитание для гелоциевых – сообщества высокотравья, где они активно развиваются на прошлогодних, отмерших листьях и стеблях^[3].

Половой процесс у представителей порядка Гелоциевые осуществляется с помощью спермациев, выполняющих роль мужских половых клеток. Они развиваются в спермиях. Иногда их называют микроконидиями. В отличие от настоящих конидий (макроконидий), они не служат для распространения вида^[3].

Характеристика семейств

Семейство Склеротиниевые (Sclerotiniaсeae)

Семейство Склеротиниевые (Sclerotiniaсeae) – многие виды ведут паразитический образ жизни, что непосредственно связано с увеличением значения анаморфной стадии в цикле развития видов^[3].

Основные фитопатогенные роды Ботритиния (Botryotinia), Монилиния (Monilinia), Склеротиния (Sclerotinia)^[3].

Семейство Гиалосцифовые (Hyaloscyphaceae)

Семейство Гиалосцифовые (Hyaloscyphaceae) – подавляющее большинство видов являются сапротрофами. Селятся на отмерших стеблях растений, опавших листьях, гниющей древесине. Паразитизм среди видов семейства редок. Конидиальное спороношение неустановленно. У многих видов известны спермидии и спермации^[3].

Основное морфологическое отличие – волоски, покрывающие плодовые тела. Они могут быть прямыми или извилистыми, редкими или густыми, окрашены в ярко-желтый, бурый, фиолетовый, красный цвет. На их верхушках различные скопления кристаллов. У многих видов волоски толстостенные с толстыми перегородками. В клетках волосков содержатся живые ядра и цитоплазма. Форма и цвет волосков являются систематическим признаком видов внутри семейства^[3].

Волоски, покрывающие апотеции, являются секреторными органами и выделяют в виде оксалата кальция и смолянистых веществ остатки обмена веществ гриба^[3].

Основные рода семейства Дасисцифус (Dasyscyphus), Лахнелулла (Lachnellula), Белонидиум (Belonidium)^[3].

Семейство Гелоциевые (Helotialceae)

Семейство Гелоциевые (Helotialceae) – самое обширное и разнообразное семейство порядка. Представители принадлежат к различным жизненным формам. Большинство сапротрофы на отмерших частях растений. Встречаются паразитические виды. Конидиальная стадия известна у малого количества видов.Конидии развиваются либо до формирования апотеций либо одновременно с ними^[3].

Апотеции – различной формы: нежные гигроскопические, типа шляпочных грибов, крупные студенистые. Общая черта плодовых тел семейства: между субгимением и внешней корой присутствует хорошо развитый слой мякоти из рыхло переплетенных гиф, внешняя кора образована более-менее призматическими клетками^[3].

Типичные предствители семейства – род Гименосцифус (Hymenoscyphus) и род Фиалея (Phialea)^[3].

Семейство Дерматеациевые (Dermateaceae)

Семейство Дерматеациевые (Dermateaceae) – включает сапротрофные и паразитические виды. Анаморфная стадия встречается чаще, чем в других семействах порядка Гелоциевые^[3].

Апотеции не дифференцированы на мякоть и кору, построены в основном из мясистой ткани, состоящей из округлых клеток с бурыми, тонкими стенками. Плодовые тела обычно не имеют ножки. У основного количества видов они мелкие и незаметные^[3].

Основные фитопатогенные роды – Кокомуцес (Coccomyces), Псевдопецица (Pseudopeziza)^[3].

Распространение

Порядок Гелоциевые (Helotiales) – широко распространен в различных климатических зонах^[3].

Вредоносность

Порядок Гелоциевые (Helotiales) – включает ряд важных фитопатогенов, поражающих культурные растения. В основном их относят к семействам Склеротиниевые (Sclerotiniaсeae) и Дерматеациевые (Dermateaceae)^[3].