Группы короедов
Группы короедов
1. Лубоед (Лубоед ясеневый большой Hylesinus crenatus)
2. Заболонник (Заболонник дубовый Scolytus intricatus)
3. Настоящий короед (Гравер обыкновенный Pityogenes chalcographus)[6]
Особенности систематики
Систематика Короедов неоднократно подвергалась пересмотру. Это можно проследить по работам Нюслина (1911) и Эшериха (1923). Лакордер (1866) выделил короедов в семейство Scolytides, что сохраняется и другими авторами. В 1911–1912 Нюслин на основании тщательного изучения внешних и внутренних признаков строения, сделал попытку построить естественную систему короедов и подразделил семейство на 14 подсемейств. Это деление нашло отражение в последующих работах по короедам. В каталоге Шедля (1932) короеды Палеарктики объединены в три подсемейства: Scolytinae, Ipinae, Scolytoplatypinae[5].
Систематика семейства Короеды (Scolytidae) в последнее время подвергается пересмотру. Наблюдается тенденция понижения ранга семейства Короеды (Scolytidae) до подсемейства Короеды (Scolytinae) в составе, семейства Долгоносики (Curculionidae)[6].
Действительно, еще в классической систематике, основанной на работах Шедля отмечалась близость Короедов с Долгоносиками некоторых подсемейств, в частности Cossoninae[5].
Не оспаривая нововведения, в рамках данного проекта, мы сохраняем объем семейства Scolytidae в старом, классическом понимании, поскольку эта форма наиболее привлекательна для применения в практических целях. В рамках этой системы короеды по внешним признакам и биологии выделяются в отдельное семейство Scolytidae и по внешним признакам делятся на три группы:
- лубоеды – задний конец тела выпуклый и закругленный;
- заболонники – брюшко косо срезано от задних ног к вершине надкрылий, благодаря чему задний конец тела похож на долото;
- настоящие короеды – на заднем конце тела расположена глубокая впадина – «тачка», окруженная зубцами и образующая подобие тачки и корзины, число зубцов и их форма являются характерными признаками видов[2].
Пример полового диморфизма
Пример полового диморфизма
1. Самец Гравера четырехзубого (Pityogenes quadridens)
2. Самка Гравера четырехзубого (Pityogenes quadridens)[7]
Морфология
С терминологией внешней морфологии отдельных стадий развития можно ознакомится в статье «Внешнее строение насекомых».
Имаго. Взрослые короеды – это мелкие жуки. Размеры варьируют от 0,8 до 9,0 мм. Тело короткое, цилиндрическое. Волоски и чешуйки обильно покрывают все тело короедов. Их цвет, расположение, характер – надежные признаки для распознавания видов[5].
Голова небольшая, часто втянута в переднегрудь, таким образом, что ее не видно сверху[1]. Положение головы вертикальное или горизонтальное, что имеет значение в диагностике родов[5].
Лоб плоский, вогнутый или резко выпуклый. Поверхность лба обычно может быть покрыта точками, волосками, продольными или поперечными морщинками, реже гладкая. У ряда видов на лбу присутствует продольный киль или бугорок. Небольшое число видов на передней половине лба имеет ямки различной формы[5].
Темя обычно гладкое, иногда с круглыми или полукруглыми вдавлениями[5].
Глаза овальные или круглые, плоские, часто с выемкой, иногда на столько глубокой, что глаз кажется разделенным на две части[5].
Усики короткие, коленчато-булавовидные. Форма усиков и булавы, число члеников, волосяной покров – важные систематические признаки родов и видов[5].
Верхняя губа срастается с надротовой частью головы. Характерная особенность ротовых органов короедов (это сближает их с Долгоносиками) отсутствие наружней дольки нижней челюсти и преобладающее развитие внутренней дольки, края которой усажены острыми шипами у видов, живущих под корой или мягкими волосками – у питающихся грибами[5].
Склериты груди слиты часто настолько плотно, что различить их границы не представляется возможным. Форма, относительная длина, ширина и скульптура переднеспинки – это важные систематические признаки групп и отдельных видов. Наиболее важны зубчики и бугорки, расположенные на переднеспинке[5].
Форма переднеспинки может быть шаровидной, четырехугольной, овальной, удлиненноовальной с параллельными краями, треугольной, усеченной. Передний край переднеспинки у большинства видов более или менее закруглен, или имеет выемку, или вытянут подобно рогу (самец Короеда монографа (Xyleborus monographus)[5].
При виде сбоку различают основные типы переднеспинки: равномерно закругленную без выемки сверху; равномерно закругленную с лёгкой выемкой сверху; утолщеную; шаровидную; капюшоновидную. Излом верхнего контура имеет диагностическое значение[5].
Щиток – короткий, треугольный, у некоторых видов практически незаметен[5].
Надкрылья с точечными бороздками. Пространство между точечными бороздками называются промежутками или междурядьями. Форма точек в бороздках, их четкость, глубина, расстояние между точками в бороздках, расстояние точечных бороздок друг от друга – диагностические признаки. На междурядьях у некоторых видов имеются точки, которые могут быть значительно меньше или больше точек в бороздках. Помимо этого, присутствуют косые морщинки. Все эти параметры так же служат признаками видов и родов. На надкрылях присутствуют волоски и чешуйки, в разной степени густо покрывающие поверхность. Они плотно прилегают к поверхности надкрылий или торчат в вертикальном или косом направлении. Чешуйки окрашены в желто-бурый или серовато-белый цвет, что приводит к приобретению надкрыльями цветового рисунка разной степени сложности, характерного для определенного вида[5].
Ноги короедов с разной степенью интенсивности покрыты жесткими волосками. Передние тазики большие, почти круглой формы. Задние – поперечные. Голени немного уплощены, к вершине расширяются, по внешнему (верхнему) краю с зубчиками или бугорками. Лапки без расширенной подошвы, состоят из четырех ясно заметных и одного трудноразличимого (четвертого) члеников. Коготки простые[5].
Брюшко состоит из восьми сегментов. С брюшной стороны видимы только пять, соответствующих 3-му, 4-му, 5-му, 6-му, 7-му сегментам. Их принято именовать соответственно: 1-м, 2-м, 3-м, 4-м, 5-м стернитами. Форма брюшка и его вооружение служат хорошими видовыми, а иногда и родовыми отличиями. Различают форму: вогнутую, выпуклую, горизонтальную, скошенную, втянутую. Стерниты брюшка могут быть гладкими или с некоторым утолщением заднего края, иногда несут бугорки и зубчики, которые расположены обычно посредине. У представителей рода Scolytus (Морщинистый заболонник (Scolytus rugulosus) есть зубчики по краю брюшных стернитов[5].
Половой диморфизм ярко выражен у многих видов. Часто разнополые особи резко различаются строением лба, переднеспинки, задней половины надкрылий, вооружением брюшка[5].
Наиболее сильно половой диморфизм проявляется в роде Xyleborus. Самцы всех представителей родов Ips, Pityogenes, Orthotomicus, Pityokteines на скате надкрылий имеют более развитые бугорки и зубцы, чем самки. Самцов родов Scolytus, Hylesinus, Trypodendron отличает сильно вдавленный, обильно покрытый волосками лоб. Кроме того, самцы рода Scolytusимеют на брюшке ярко выраженные зубцы и бугорки. Самки родаScolytoplatypus – на переднеспинке расположена круглая ямка, которая служит выводным отверстием своеобразной железы[5].
Яйцо. Размер менее миллиметра. Форма овальная. Оболочка часто полупрозрачная[1].
Личинка маленькая, безногая, белая или желтовато-белая, серпообразно согнутая в сторону брюшка. На теле большое число мозолевидных подушечек, служащих личинке опорой при передвижении. На поверхности тела присутствуют микроскопически мелкие волоски и шипики, строение и расположение которых зависит от биологии вида. Данный признак позволяет говорить о биологическом родстве видов, но достаточно надежных признаков для отличия видов не дает[5].
Голова сильно склеротизована, желтовато-бурая или коричневая. Первый грудной членик часто имеет на спинной стороне несколько небольших роговых пластинок. Второй и третий грудные членики короткие, в основном с парой мозолевидных утолщений. С брюшной стороны каждый членик обычно с тремя мозолевидными бугорками[5].
Куколка короткая, плотная, сжатая. Крылья покрывают значительную часть брюшка, доходя у ряда видов почти до его конца. Нижние крылья сильно выдаются из-под верхних крыльев, покрывая почти полностью последнюю пару ног. Усики прямые, выступают из головы под острым углом и доходят практически до передних бедер. Шиповидные бугорки встречаются реже, чем у Долгоносиков, часто присутствуют только на брюшке, но очень короткие и снабжены длинными волосками. Куколки отдельных видов резко отличаются друг от друга[5].
Строение гнезд
Строение гнезд
1. Лубоед ильмовый Краатца (Pteleobius kraatzii)
2. Лубоед ясеневый большой (Hylesinus crenatus)
3. Ксилехиуса (Лубоед) пальцеходный (Xylechinus pilosus)
4. Садовник лесной малый (Tomicus minor)
5. Полиграф пушистый (Polygraphus poligraphus)
6. Заболонник березовый (Scolytus ratzeburgi)[6]
Развитие
Превращение полное.
Имаго. Лет начинается весной и длится до середины лета. Первыми начинают летать Сосновые лубоеды и другие короеды, заселяющие сосну. Затем появляются еловые короеды и заболонники, обитающие на лиственных породах[2].
В период размножения короеды создают семью. Обычно лубоеды и заболонники – моногамную, состоящую из самца и самки, а настоящие короеды – полигамную, состоящую из одного самца и нескольких самок[2].
Моногамные короеды: самка прогрызает на дереве продолговатое входное отверстие и прокладывает под корой маточный ход (поперечный или продольный). По обе стороны от хода самка устраивает яйцевые камеры и откладывает туда яйца, заклеивая их мелкими опилками, уплотнёнными и склеенными выделениями придаточных половых желез[2].
Среди других представителей отряда Жесткокрылых, короеды резко выделяются строением гнезд (совокупность ходов, выгрызаемых жуками и личинками). Такие гнезда образуют под корой ветвей и стволов сложный, характерный для диагностики вида рисунок[6].
Полигамные короеды: входное отверстие прогрызает самец. Под корой устраивается неправильной формы полость – брачная камера, в которой размещается несколько жуков. В нее последовательно проникают от двух до 12 самок. После спаривания каждая начинает прогрызать свой маточный ход и откладывать яйца. Маточные ходы отходят от брачной камеры в разных направлениях[2].
Входные отверстия на стоящих деревьях обращены вниз, на лежащих – направлены в разные стороны. Этот признак позволяет определить, было ли заселено дерево короедами до его падения[2].
При прокладке короедами ходов под корой образуется поверхностная червоточина. В древесину она обычно проникает не более чем на 3 мм. Ходы короедов-древесинников (род Xyleborus и род Trypodendron) проникают в древесину намного глубже[6].
Верный признак заселения дерева короедами – наличие буровой муки, обычно собирающейся кучками под входными отверстиями на поверхности коры. Цвет буровой муки зависит от места прокладывания хода самкой. При расположении под корой, мука будет иметь бурую или буро-желтую окраску, в древесине – белую или желто-белую[6].
Лет и откладка яиц продолжаются около месяца[2].
Яйцо развивается 10–14 дней[2].
Личинка. Фаза личинки длится 15–20 дней. Вылупившиеся из яиц личинки грызут личинковые ходы. Они постепенно расширяются по мере роста личинки и заканчиваются куколочными колыбельками, где происходит окукливание[2].
Куколка развивается в молодого короеда за 10–14 дней[2].
Имаго. Жизненный цикл короедов завершается за 1,5–2 месяца. После этого наступает период дополнительного питания, необходимый для полного развития половой системы. Жуки отрождаются почти белыми, но постепенно приобретают нормальный цвет[2].
Для дополнительного питания молодые короеды выгрызают короткие ходы неправильной формы возле мест своего отрождения. Если дерево непригодно для питания, прогрызают летные отверстия и дополнительно питаются на порубочных остатках, свежих пнях, ветровальных и совершенно здоровых деревьях. В таких ходах самки яиц не откладывают[1].
У многих видов старые жуки после откладки яиц не погибают. Они оставляют свои ходы и продолжают питаться. При этом повреждения аналогичны наносимым молодыми жуками. После этого они вновь способны размножаться. Этот вид повреждений получил название «возобновительного» или «регенеративного питания». Иногда период такого питания совпадает с переходом к зимовке. В этом случае повреждения, причиняемые во время регенеративного питания называют «зимними ходами»[1].
Большинство видов в году имеют одно-два поколения. Реже встречается двухлетняя генерация. В случаях, когда старые жуки после первой откладки яиц и возобновительного питания приступают к повторному размножению, новое поколение именуют «сестринским»[1].
Особенности развития
Представители семейства Короеды характеризуются узкой кормовой специализацией. Определенные виды заселяют не только определенные породы, но и даже конкретные части деревьев: ствол, ветки или корни. Питаются жуки и личинки только живыми тканями ослабленных деревьев – лубом и водопроводящими слоями заболони. Поселятся и размножаться на здоровых деревьях они не могут, поскольку их ходы заливает живица или другие защитные продукты. Дерево, заселенное короедами, обречено на гибель и погибает через два-три месяца после заселения. На сухостое короеды не живут. При отработке дерева они переходят на живые, но ослабленные деревья[1].
Куколки короедов
Куколки короедов
1. Короед двойник (Ips duplicatus)[9]
2. Гравер обыкновенный (Pityogenes chalcographus)[10]
Короеды и грибы
Большинство короедов для развития нуждается во влажной среде. Параллельно у них развились своеобразные отношения с грибами, заселяющими влажную древесину[1].
В частности, сосновые лубоеды заносят в проделываемые ходы споры паразитных грибов рода Cerastomella. Они вызывают посинение древесины и снижение ее качества. Особенно тесен симбиоз между грибами и короедами-древесинниками (род Xyleborus и род Trypodendron). Представители этих родов не только заносят споры «синевы», но и сохраняют внутри тела споры грибов, образующих в ходах короедов особую массу – амброзию. Она необходима для питания личинок. В случае гибели грибов, гибнут и личинки[1].
Короеды рода Scolutus являются переносчиками «голландской болезни» ильмовых. Она вызывается аскомицетом Ophiostoma ulmi (=Ceratocystis ultra) с конидиальной стадией Graphium ulmi. В период дополнительного питания короеды заносят споры гриба в тонкие веточки. Развиваясь, гриб ослабляет дерево. Короеды, прокладывая маточные ходы, распространяют гриб по всему стволу[1].
Короеды рода Lymantor заселяют мертвые веточки клена, черемухи, крушины, но способны развиваться только при условии заселения их грибами[1].
Феромонные ловушки
Вредоносность
Семейство Короеды – включает крайне вредоносные виды, повреждающие плодовые деревья (в частности: Морщинистый заболонник (Scolytus rugulosus), Заболонник плодовый (Scolytus mali). Заболонники за один вегетационный период не только снизить урожайность, но и при отсутствии мер борьбы уничтожить все деревья на плодовом участке[6].
В процессе жизнедеятельности короеды подготавливают ослабленные деревья к заселению различными техническими вредителями, разрушающими древесину и приводящими строевой лес в непригодное для использования состояние. При массовом размножении короеды нападают на здоровые или почти здоровые деревья приводя их к гибели самостоятельно[6].
В период прокладывания маточных ходов и при дополнительном питании короеды повреждают побеги в кронах, которые в результате обламываются[6].
Короеды, обитающие в корнях деревьев в период дополнительного питания, обгладывают кору подземной части дерева, затрагивая и корневую систему. Это вызывает ослабление и гибель деревьев[6].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle