Морфология
Внешнее строение
Проволочники относятся к типу олигоподиальных личинок.[5] Тело червеобразное, длинное, с очень плотными, часто хитинизированными покровами. Состоит из головы, трех грудных и девяти видимых брюшных сегментов. Десятый сегмент, анальный (подталкиватель), смещен на брюшную сторону девятого сегмента.[1]
(вид сверху) – это четырехугольник с округленными углами, суженный к передней части.
Верхняя часть головы плоская, выпуклая или слегка вдавленная посередине.
Эпикаральный (теменной) шов короткий или полностью отсутствует.
Систематическое положение
Класс – Насекомые (Insecta)
Отряд – Жесткокрылые или Жуки (Coleoptera)
Лобные швы хорошо выражены и отчетливо очерчивают лобную пластинку. Основание лобной пластинки (задняя лопасть) может быть ланцетовидной, грушевидной, округлой, кувшиновидной, V-образной и другой формы.
Передний отдел лобной пластинки составлен из двух боковых лопастей, которые иногда разрастаются вперед и прикрывают внутреннюю часть основания мандибул.
Наличник обычно слит с передним краем лобной пластинки, шов на нем отсутствует. Эта часть головной капсулы отчетливо выражена не у всех представителей семейства.
Проволочник, морфология
Проволочник, морфология
1 – голова, 2 – грудной отдел,
3 – брюшные сегменты, 4 – ноги
Использовано изображение:[9]
Передний край наличника имеет хитинизированный вырост – назале. Он может быть двузубчатым, трехзубчатым или вытянуто-клиновидным.
Лобная пластинка обычно с пятью парами основных щетинок, четыре из них расположены на переднем крае. Пятая пара щетинок находится на боковых лопастях лобной пластинки.
Кроме основных пар щетинок могут быть дополнительные. Их расположение является диагностическим признаком для определения родов и видов.
Усики состоят из трех члеников, расположенных на перепончатом основании. На дистальном конце второго членика с наружной стороны расположена одна или несколько чувствительных папил.[5]
серповидной формы, иногда прямые двухлопастные, с мелкими зубцами на внутреннем крае. Внутренний край мандибул гладкий (семейство
Agrypninae) или c развитым зубцом посередине (семейства
Elaterinae и
Athoinae), реже с предвершинным добавочным зубцом (
Agriotes). Встречается раздвоенная вершина челюстей (
Aplotarsus) или двойные челюсти (
Sericus). Внутренняя режущая сторона мандибул бывает острой однокилевой или плоской двухкилевой.
[5]
–слитые в одну пластинку
максиллы и
нижняя губа.
Максиллы состоят из двух основных члеников – кардо и стипеса. На вершине последнего расположены максиллярные щупики и две максиллярные лопасти – галеа и лациния.
Кардо – маленький склерит в форме вытянутого треугольника – примыкает непосредственно к основанию горловой вырезки головной капсулы. Иногда кардо правых и левых максилл срастаются основаниями (Agrypninae) или по всей длине (Cardiophorinae) либо составлены из двух склеритов – кардо и алокардо (Elaterinae и Athoinae).
У личинок Athoinae стволики нижних челюстей практически параллельносторонние или спереди сильно расширены.
Галеа (наружная максиллярная лопасть) у большинства видов двучлениковая и только у Negastriinae состоит из одного членика.
Лациния (внутренняя максиллярная лопасть) редуцирована и, как правило, почти не заметна.
Форма подбородка вытянуто-треугольная (Agrypninae) или вытянуто-четырехугольная (все остальные подсемейства).[5]
Брюшные сегменты
меньше только кадуального.
Тергит сегмента сильно разрастается в сторону и у ряда групп вида включает переднегрудные плейриты (A
thoini, Ctenicerini, Cardiophorinae)
У личинок семейства Elaterinae переднегрудные плейриты обособлены в виде двух узких склеритов, подвернутых на брюшную сторону, из которых внутренний, примыкающий к тергиту, вытянуто прямоугольный, а наружный – в форме вытянутого треугольника.[5]
переднегрудного сегмента состоит из крупного престернита, двух небольших эпистернитов и постстернита. Престернит представлен цельной хитинизированной пластинкой (
Athoini) или продольными швами, разделен на два больших и маленький ромбовидный вершинный склеретиты (
Ctenicerini).
[5]
имеют одинаковое строение и равную длину. В отличие от переднегрудного сегмента они всегда имеют по два
плейрита: передний и задний. На переднем расположено дыхальце.
[5]
– три пары. Все
ноги одинаково развиты и состоят из
тазика, ветлуга,
бедра, голенелапки, оканчивающейся коготком. На ногах у
личинок из разных систематических групп обнаруживается разное количество шипиков,
щетинок и волосков.
[5]
Каудальный сегмент
Каудальный сегмент
у проволочника Conoderus и другие варианты строения этого сегмента
Использовано изображение:[8][11]
, кроме каудального, имеют одинаковое строение и мало различимы по величине. Наружный скелет сегментов
брюшка личинок всех групп, исключая
Cardiophorinae (нет ясной дифференциации), состоит из
тергита, разделенного пополам срединной линией, хорошо выраженных плейритов и
стернита.
У некоторых групп (Athoini, Negastriinae, Ctenicerini) дыхальца расположены на латеротергитах, отделенных явственной кожистой мембраной от тергита.
У видов из подсемейств Elateriinae и Oestodinae дыхальца располагаются по краям тергитов, плейриты слиты с тергитами и отделены от них слабо заметным швом.
Брюшные стерниты представлены или сплошной хитинизированной пластинкой, как у Elaterini и Agriotini, или тремя склеритами – наибольшим основным и парой гипостернитов по бокам.
Дыхальца расположены, как правило, по бокам в передней трети I–VIII сегментов брюшка. Размеры дыхалец сильно варьируют даже у личинок одного вида.
Для диагностики имеет значение только расположение последней пары дыхалец (восьмой брюшной сегмент), иногда сдвинутой на середину сегмента или в заднюю его треть.[5]
имеет большое значение для диагностики видов. Это обычно самый длинный сегмент тела, цилиндрическо-конический у
Elaterini, Agriotini, Adrastini, лопатовидный у
Melanotin или раздвоенный на вершине и с сегментальной вырезкой (
Agrypninae, Diminae, Athoinae).
Тергит сегмента занимает всю спинную, боковую и в большинстве случаев более половины вентральной поверхности.
Основную часть вентральной поверхности, обычно примерно до половины сегмента, занимает дуговидно-ограниченный стернит, в его вершинной части располагается X-сегмент или анальная подпорка.
Урогомфы – отростки раздвоенного кадуального сегмента – бывают простыми или разветвленными на наружные и внутренние ветви. Форма, вооружение и соотношение размеров ветвей урогомф имеют диагностическое значение.[5] (фото)
Личинки проволочника разных возрастов
Личинки проволочника разных возрастов
Использовано изображение:[10]
Развитие
Сразу после вылупления проволочники светлые, прозрачные, голова желтоватая. Длина – 1,5–2,2 мм. Развитие личиночной фазы продолжается от одного сезона до нескольких лет у разных видов.
При неблагоприятных условиях происходит задержка в развитии личинок. Количество линек и число возрастов у проволочников не ясно. Количество их колеблется у разных видов от 7 до 14, а у личинок одних и тех же видов изменяется в зависимости от условий развития (температуры, влажности, корма и пр.). Обычно личинки щелкунов линяют один раз в год от рождения и два раза – весной и осенью – в последующие годы развития.
Линька проволочников является не только результатом роста, но и связана с физиологическими процессами в организме. При неблагоприятных условиях число линек увеличивается.
Темп роста личинок изменяется в зависимости от года жизни. В первые годы интенсивность роста больше, в последующие замедляется.[5] (фото)
Личинка каждого возраста в течение своего развития проходит три периода:
- период питания – личинка активно передвигается в поисках корма и питается;
- период подготовки к линьке – личинка прекращает питание, уходит в оптимальные по влажности слои почвы и делает пещерку;
- период линьки – личинка располагается в пещерке.
В условиях недостатка влажности почвы наблюдается задержка в наступлении линьки. Такие личинки малоактивны. Они не линяют и не питаются в течение 2–3 месяцев. Вес личинки за этот период сохраняется на одном уровне.
Развитие личинки включает в себя длительную зимовку. Это приводит к тому, что большую часть жизни личинка не питается.
Закончив питание, проволочники делают колыбельки или пещерки. В них личинки окукливаются.[1]
Conoderus vespertinus – вредитель табака
Conoderus vespertinus – вредитель табака
Использовано изображение:[12]
Питание проволочников
Питаются проволочники жидкими фракциями. В связи с этим у них имеются оральные фильтры, образованные пересекающимися в разных направлениях волосками и щетинками разной длины. Ими покрыта вся внутренняя поверхность нижнечелюстного аппарата, гипофаринкс и передний отдел глотки.
Через оральные фильтры могут проходить частицы размером не более 3 мкм. Прожорливость проволочников и повышенная вредность видов, способных к фитофагии, объясняется тем, что личинки вынуждены размельчать и отжимать в несколько раз больше пищевой массы, чем необходимо для нормальной жизнедеятельности.
По характеру повреждений проволочники делятся на две большие группы:
- Формирование очагов вредителя связано со злаковой растительностью, в основном злаковыми многолетними травами. Личинки этой группы предпочитают питаться прорастающими семенами и корнями различных злаков. К этой группе относятся виды рода Agriotes. За ним закрепилось название злаковые щелкуны. Подземные органы бобовых, капусты, маревых и прочих крестоцветных и гречихи повреждаются этой группой видов редко. В случае питания семядолями бобовых растений личинки в большом количестве отмирают. Рассаду овощных культур личинки злаковых щелкунов повреждают, но менее интенсивно, чем вторая группа.
- Вторая группа – род Seletosomus, Melanotus и другие. Повреждают преимущественно семена, подземные стебли, клубнеплоды и корни, у крупнозерных злаковых растений – узел кущения и семена. Корнями злаковых они не питаются. Повреждая рассаду овощных культур, они часто проникают в стебель и поднимаются по нему выше уровня почвы. Эти виды опасны для кукурузы, бахчевых, рассады овощных культур и табака.[2] (фото)
Экологические факторы развития проволочника
. Личинки щелкунов – постоянные обитатели почвы и находятся в постоянном контакте с почвенным раствором. Извлеченные из почвы проволочники при отсутствии контакта с влагой быстро погибают. Чем больше дефицит влаги, тем быстрее наступает обезвоживание организма. К примеру, полная гибель полосатого щелкуна наступает даже при 98 % относительной влажности воздуха. Виды, обитающие в степных стациях, более устойчивы к недостатку влаги в почве.
Отношение к влажности изменяется не только в зависимости от видовой принадлежности, но и от принадлежности к географическим популяциям.[1]
. Личинки чувствительны к концентрации и составу солей в почвенном растворе. Основной путь проникновения солей в тело проволочников – покровы.
Трахейная система в этом участия не принимает.
Покровы обладают избираемой проницательностью к солям. Быстрее всего проникает и наиболее токсичен катион аммония, затем катионы калия и натрия.
Анионы по убыванию токсичности располагают следующим образом: Cl-, NO3-, PO43–.
Отношение личинок одного того же вида, но различных географических популяций, к концентрации раствора соли отличается.
Проницаемость покровов личинок для солей зависит от их физиологического состояния и меняется в течение сезона. С повышением интенсивности обмена проницаемость покровов для солей увеличивается, и личинки становятся более чувствительны к изменению их концентрации и величины pH почвы.[1]
. Благодаря способности к вертикальной миграции
личинки избегают губительных для них высоких и низких температур в верхних слоях пахотного горизонта.
Проволочники способны переносить отрицательные температуры. Так, виды с широким ареалом и распространенные в северных и центральных областях сохраняют жизнеспособность при –6…–10°C в течение суток и более. Хуже переносят отрицательные температуры южные виды.
Зимовке личинок предшествует период подготовки. За два осенних месяца происходит уменьшение содержания воды в организме на 3–4 % и увеличение гликогена более чем на 20 %.[1]
Морфологически близкие семейства
По морфологии (внешнему виду) к проволочникам наиболее близки личинки Drapetes из близкого семейства Throscidae. Главное отличие: антеролатерально от урогомф на дорсальной поверхности девятого сегмента находятся два выступающих, сильно склеротизированных, направленных назад крючковидных отростка.
Интересно, что этот признак позволяет отличать личинок Drapetes от личинок щелкунов только в фауне России. Так, у американских щелкунов из рода Oestodini на дорсальной поверхности девятого сегмента также имеется пара аналогичных крючков.
Кроме того, к проволочникам также близки личинки чернотелок, пыльцеедов, прицепышей (род Dryops), но сходство этих групп поверхностное.[3]
Географическое распространение
Проволочники (личинки жуков – щелкунов) распространены практически всесветно. Способствует распространению вредителя разнообразие видов и географических популяций.
Проволочники – фитофаги особенно многочисленны в зонах интенсивного возделывания пахотных земель.[1]
Вредящая фаза:
Личинки (проволочники) наносят основной ущерб, они питаются подземными органами растений: корнями, корнеплодами, корневищами, луковицами. Проволочники выгрызают отверстия в растениях, проникают глубоко внутрь клубней и корнеплодов, оставляя прямые ходы.
Пестициды
Для предпосевной обработки:
|
Акиба, ВСК
|
|
|
|
Имидалит, ТПС
|
|
|
|
Клотиамет-С, КС
|
|
|
|
Круйзер 600, КС
|
|
|
|
Престиж, КС
|
|
|
|
Селест Топ, КС
|
|
|
|
Семафор, ТПС
|
|
|
|
Табу, ВСК
|
|
|
|
Форс Зеа, КС
|
|
|
|
Форс, МКС
|
|
|
Для применения в личных хозяйствах:
Обмакивание корней сеянцев (саженцев) в инсектицидно-земляную болтушку перед высадкой:
Меры борьбы
Агротехнические мероприятия
- Соблюдение севооборота;
- Тщательная предпосевная обработка почвы;
- Проведение посевов в оптимальные сроки;
- Соблюдение норм высева;
- Уничтожение сорной растительности, особенно пырея ползучего;
- Внесение минеральных и органических удобрений.[6]
Механические методы
- Глубокая зяблевая вспашка;
- Обработка междурядий пропашных культур;
- Лущение стерни;[7]
- Культивация паров;
- Междурядная обработка пропашных культур;
- Применение притемняющих отравленных приманок на особо ценных посевах.
Биологические методы
, особенно жужелицы родов
Carabus, Calasoma, Harpalus, Amara и др.
пестицидов на основе
Steinernema feltiae,
Metarhizium anisopliae Р-72.
Химические методы
Предпосевная обработка семян (семенного материала) препаратами на основе пиретроидов, фосфорорганических инсектицидов, неоникотиноидов.
пестицидов на основе
пиретроидов,
фосфорорганических инсектицидов,
неоникотиноидов.
[4]
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Бобинская С.Г., Григорьева Т.Г., Персин С.А. Проволочники и меры борьбы с ними, Ленинград.: Колос, 1965. — 221 с.
Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. /Под общ. ред. В.П. Васильева.— 2-е изд., испр. и доп.— Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие/ Ред. тома В.Г. Долин.— К.: Урожай, 1987.— 440 с.: ил. ОК
Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / под общ. рук. М.С. Гилярова. – М.: Наука, 1964. 921 с.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2015 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России) Скачать >>>
Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР М, «Урожай». — 1978. — 12 с.
Корчагин В.Н. Атлас болезней и вредителей плодовых, ягодных, овощных культур и винограда, Справочник. - Москва.: Агропромиздат, Природа, 1989. - 333 с.
Крыжановский О.Л., Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Том II. Жесткокрылые. Л: Издательство "Наука", 1974.- 336 с.
Изображения (переработаны):
8.9.10.11.12.
Свернуть
Список всех источников
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle