Споруляция

Споруляция – это сложный процесс дифференцировки бактериальной клетки под контролем комплекса специализированных генов – спорулонов^[1]. Спорообразование характерный признак грамположительных бактерий. Спорообразующие палочки называются бациллами. Для грамотрицательных бактерий эквивалентным спорообразованию процессом является переход в некультивируемое состояние. В этой форме они так же способны длительное время сохраняться в неблагоприятной для развития окружающей среде^[4].

Характеристика процесса

Споруляция не является способом размножения бактерий, поскольку одна вегетативная бактериальная клетка формирует только одну спору. При прорастании споры не происходит увеличения числа бактерий^[2].

Переход бактерий к споруляции наблюдается: при истощении питательного субстрата, недостатке источников азота, фосфора, углерода, изменений кислотности, повышении температуры. Причин у споруляции может быть множество. Их объединяет одно название – факторы не благоприятные для развития данного вида бактерий^[2].

Споруляция – энергозависимый процесс. В зависимости от источника поступления различают:

• эндотрофную споруляцию – осуществляется за счет внутреннего запаса энергии;
• экзотрофную споруляцию – осуществляется за счет экзогенной энергии, то есть поступающей из вне^[2].

Длительность споруляции составляет 18–20 часов. Способность к образованию спор детерминируется генами spo (спорулоны), которых в бактериальных клеткам может быть множество. В частности, у бактерий Bacillus subtilis спорулонов насчитывают более 100. Каждый из spo-генов отвечает за определенные стадии споруляции^[2][3].

Процесс спорообразования эндоспор делят на четыре этапа или стадии:

• подготовительный;
• предспора;
• образование оболочки;
• созревание споры^[3].

Схема процесса спорообразования:

Схема процесса спорообразования:

---

1 – отделение протопласта от споры;

2,3,4 – преобразование предспоры;

5,6,7 – формирование споры^[2].

Первый этап споруляции – подготовительный

В ходе подготовительного этапа в вегетативной клетке бактерии происходят следующие преобразования:

• прекращаются ростовые процессы;
• завершается репликация ДНК;
• изменяется метаболизм – распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется дипиколиновая кислота^[2].

Дипиколитовая кислота является специфическим для бактериальных спор веществом и в вегетативных клетках не встречается. Именно соединения дипиколитовой кислоты обеспечивают высокую терморезистентность спор^[2].

Второй этап споруляции – предспора

Второй этап начинается с особого неравного деления клетки. В ходе данного преобразования цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки бактерии образует инвагинацию (впячивание) от периферии к центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. Данная часть протопласта содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образование клеточной стенки между обеими частями протопласта в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматической мембраной материнской клетки. Образовавшаяся структура носит название – предспора или проспора^[2].

Третий этап споруляции – образование оболочки

В синтезе оболочки споры принимают участие две мембраны, ограничивающие предспору внутри материнской клетки^[2].

Мембрана протопласта проспоры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша)^[2].

Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс, состоящий из многослойного муреина, более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки^[2].

Кроме котекса и стенки зародыша, синтезируется наружная оболочка споры, состоящая в значительной степени из полипептидов^[2].

Эндоспоры большинства видов бактерий формируют ещё один слой – экзоспориум. В его состав входят белки, липиды, углеводы^[2].

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору^[2].