Споруляция

Споруляция – это процесс образования бактериальной споры (эндоспоры), формирующейся внутри клетки [1].


Споруляция – это сложный процесс дифференцировки бактериальной клетки под контролем комплекса специализированных генов – спорулонов[1]. Спорообразование характерный признак грамположительных бактерий. Спорообразующие палочки называются бациллами. Для грамотрицательных бактерий эквивалентным спорообразованию процессом является переход в некультивируемое состояние. В этой форме они так же способны длительное время сохраняться в неблагоприятной для развития окружающей среде[4].

Характеристика процесса

Споруляция не является способом размножения бактерий, поскольку одна вегетативная бактериальная клетка формирует только одну спору. При прорастании споры не происходит увеличения числа бактерий[2].

Переход бактерий к споруляции наблюдается: при истощении питательного субстрата, недостатке источников азота, фосфора, углерода, изменений кислотности, повышении температуры. Причин у споруляции может быть множество. Их объединяет одно название – факторы не благоприятные для развития данного вида бактерий[2].

Споруляция – энергозависимый процесс. В зависимости от источника поступления различают:

  • эндотрофную споруляцию – осуществляется за счет внутреннего запаса энергии;
  • экзотрофную споруляцию – осуществляется за счет экзогенной энергии, то есть поступающей из вне[2].

Длительность споруляции составляет 18–20 часов. Способность к образованию спор детерминируется генами spo (спорулоны), которых в бактериальных клеткам может быть множество. В частности, у бактерий Bacillus subtilis спорулонов насчитывают более 100. Каждый из spo-генов отвечает за определенные стадии споруляции[2][3].

Процесс спорообразования эндоспор делят на четыре этапа или стадии:

  • подготовительный;
  • предспора;
  • образование оболочки;
  • созревание споры[3].
Споруляция - Схема процесса спорообразования:
Схема процесса спорообразования:


Первый этап споруляции – подготовительный

В ходе подготовительного этапа в вегетативной клетке бактерии происходят следующие преобразования:

  • прекращаются ростовые процессы;
  • завершается репликация ДНК;
  • изменяется метаболизм – распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется дипиколиновая кислота[2].

Дипиколитовая кислота является специфическим для бактериальных спор веществом и в вегетативных клетках не встречается. Именно соединения дипиколитовой кислоты обеспечивают высокую терморезистентность спор[2].

Второй этап споруляции – предспора

Второй этап начинается с особого неравного деления клетки. В ходе данного преобразования цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки бактерии образует инвагинацию (впячивание) от периферии к центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. Данная часть протопласта содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образование клеточной стенки между обеими частями протопласта в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматической мембраной материнской клетки. Образовавшаяся структура носит название – предспора или проспора[2].

Третий этап споруляции – образование оболочки

В синтезе оболочки споры принимают участие две мембраны, ограничивающие предспору внутри материнской клетки[2].

Мембрана протопласта проспоры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша)[2].

Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс, состоящий из многослойного муреина, более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки[2].

Кроме котекса и стенки зародыша, синтезируется наружная оболочка споры, состоящая в значительной степени из полипептидов[2].

Эндоспоры большинства видов бактерий формируют ещё один слой – экзоспориум. В его состав входят белки, липиды, углеводы[2].

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору[2].

Четвертый этап споруляции – созревание споры

В ходе четвертого этапа бактериальная спора приобретает характерную для вида форму и занимает определенное положение в клетке[2].

Диаметр бактериальной споры может быть меньше или больше диаметра вегетативной клетки. В результате клетка с созревающей спорой может иметь форму веретена или тенистой ракетки[2].

Созревающие споры могут располагаться в клетке различным образом:

  • центрально – в центарльной части материнской клетки;
  • субтерминально – приближенно к одному из концов клетки;
  • терминально – в одном из концов бактериальной клетки[2].

Четвертый этап споруляции заканчивается лизисом материнской клетки, которую в данном случае часто именуют «спорангий»[2].

 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 14.05.21 15:35

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Госманов Р.Г., Галиуллин А.К., Волков А.Х., Ибрагимова А.И. Микробиология: Учебное пособие. — 2-е изд., стер. - СПб.: Издательство «Лань», 2017. — 496 с.

2.

Лысак В.В. Микробиология : учеб. пособие / В. В. Лысак. – Минск: БГУ, 2007 – 430 с

3.

Пилькевич Н.Б., Виноградов А.А., Боярчук Е.Д. Основы микробиологии: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. – Луганск: Альма-матер, 2008. - 192 с.

4.

Подколзина В.А. Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов, Издательство: «Научная книга», 2009 – 240 стр.

Свернуть Список всех источников