Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК, ABA) – фитогормон, регулирующий процессы увядания, опадения листьев и покоя. Тормозит рост и метаболизм растений, подавляет транспирацию в условиях недостатка влаги, способствует формированию семян, клубней, корнеплодов и нахождению их в состоянии покоя, облегчает опадение цветков и плодов. АБК – антагонист ауксина, цитокининов, гиббереллина.

Химическая структура

Абсцизовая кислота – изопреноид (сесквитерпен)[5]. Синтезируется из каротиноидов. Пространственная ориентация карбоксильной группы относительно второго углеродного атома определяет цис- или транс изомеры данного вещества. Кроме того, в молекуле присутствует асимметричный атом углерода в положении 1` кольца, различают S- и R- (или + и -) энантиомеры АБК[4].

Почти вся абсцизовая кислота в растительных тканях находится в форме (S)-цис-АБК.Другие формы обнаруживаются в растениях в гораздо меньших количествах. Поэтому говоря о абсцизовой кислоте и ее свойствах обычно подразумевают (S)-цис-АБК[4].

Химические и физические свойства

Химически чистая абсцизовая кислота (C15H20O4), номер CAS21293-29-8– в нормальных условиях кристаллическое вещество[5].

Физические свойства

  • плотность – 1,2±0,1 г/см3;
  • температура кипения – 458,7 ± 45,0°C при 760 мм рт.ст.;
  • температура плавления – 188ºC;
  • молекулярный вес – 264,317;
  • температура вспышки – 245,4 ±25,2°C;
  • давление пара – 0,0 ±2,5 мм рт.ст. при 25°C[9].

Биосинтез и метаболизм

Абсцизовая кислота обнаружена у всех покрытосеменных и голосеменных растений, у папоротников, мхов, хвощей. Данное вещество синтезируется цианобактериями и многими фитопатогенными, микоризообразующими и сапрофитными грибами. АБК называют гормоном-антагонистом ауксина, цитокининов, гиббереллина, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны[4].

Большинство растительных тканей содержит АБК в количестве от 20 до 100 нг/г сырой массы или от 10-9 до 10-6 на 1 грамм сырой массы[5][4].

Наибольшее количество АБК сосредоточено в старых листья, зрелых плодах, покоящихся почах и семенах. В условиях засухи и засоления концентрация АБК возрастает в растительных тканях в десятки раз[4].

Концентрация активной формы абсцизовой кислоты и других фитогормонов определяется процессами ее синтеза, катаболизма, компартментализации и транспорта[4].

Биосинтез АБК начинается в пластидах. Изо-пентенилпирофосфат (производное изопрена) – предшественник для последовательного синтеза ксантофилов – зеаксантина, виолаксантина и неоксантина[4].

Завершается синтез АБК в цитоплазме. Здесь происходит окислительное расщепление 9′-цис-неоксантина с образованием ксантоксина, который вначале преобразуется в АБК-альдегид, а затем в АБК[4].

Биосинтез абсцизовой кислоты происходит во всех органах растения, но преимущественно – в листьях и кончиках корней. Отсюда по сосудистым пучкам она транспортируется акро- и базипетально. Большое количество АБК синтезируется в созревающих семенах на стадии обезвоживания и перехода в состояние покоя[4].

Основные метаболические превращения АБК в высших растениях – это образование ее конъюгата с глюкозой или окисление до фазеевой кислоты, затем преобразующейся в дигидрофазеевую кислоту[4].

Физиологические эффекты

Фитогормон абсцизовая кислота играет ведущую роль в регулировании состояния покоя, поскольку подавляет прорастание семян и рост почек. АБК накапливается в растительных тканях при водном дефиците и вызывает закрывание устьиц[4].

АБК – антагонист ауксинов, цитокининов и гиббереллинов. Торможение роста, вызываемое АБК, сопровождается подавлением синтетических процессов и ускорением старения тканей. В частности, переход в состояние покоя клубней почек и семян сопровождается увеличением содержания АБК. Выход из покоя связан со снижением содержания абсцизовой кислоты и повышением уровня гиббереллинов и цитокининов[4].

Регуляция покоя почек – очень важная функция АБК, поскольку ее накопление служит одним из определяющих факторов для переживания холода в зимний период. Это достигается за счет торможения процессов роста и образования чешуек, закрывающих меристематические ткани. Процессы перехода почек в состояние покоя или роста регулируется соотношением абсцизовой кислоты и гиббереллинов[4].

Абсцизовая кислота – стрессовый гормон, ее концентрация резко изменяется при значительных колебаниях температуры, засолении и водном дефиците. Последнее вызывает активизацию синтеза АБК в корнях и повышение ее содержания в ксилеме. Это приводит к закрыванию устьиц и снижению транспирации. Одновременно происходит ускорение развития корневой системы и замедление ростовых процессов в надземных частях растений[4].

Ещё одна из важней функций абсцизовой кислоты – активация синтеза белков, способствующих повышению устойчивости зародыша семени к высыханию. Установлено, что на последних этапах развития семян, АБК способствует активизации экспрессии генаЕМ (embryo maturation), из семейства LEA-генов. Они кодируют Lea-белки, которые накапливаются в семенах при их высыхании, а в вегетативных тканях – при засухе и заморозках. Вероятно, Lea-белки обеспечивают защиту клетки от потери воды и поддерживают структуру белков и мембран за счет своей способности связывать воду и препятствовать образованию кристаллов льда[4].

Абсцизовая кислота стимулирует опадение листьев цветков и плодов. Например, стимулирует опадение семядолей и листьев хлопчатника, цветков и зрелых плодов винограда, маслин, яблок, цитрусовых[2].

Эндогенные аналоги

В настоящее время найдено не так много веществ по физиологической активности близких к абсцизовой кислоте[5].

Наиболее близкое соединение – ксантоксин (номер CAS8066-07-7). Название IUPAC: (2z,4e)-5-[(1 S, 4 S, 6 R)-4-гидрокси-2,2,6-триметил-7-оксабицикло[4.1.0]гептан-1-ил]-3-метилпента-2,4-диенал ((2Z)-5-[(1 E, 4 S, 6 S,6-)-4-hydroxy-2,2,6-trimethyl-7-oxabicyclo[4.1.0]heptan-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienal)[7].

Ксантоксин впервые обнаружен в 1967 году Г. Тейлором и Т. Смитом[5].

В химически чистом виде ксантоксин – бесцветная вязкая жидкость. Под действием триоксида хрома в пиридине ксантоксин превращается в соединение, способное в дальнейшем трансформироваться в абсцизовый альдегид. Это и результаты анализа продуктов фотолиза виолоксантина позволило предположить, что ксантоксин – предшественник АБК при образовании ее в результате деградации каротиноидов[5].

Получение

Метод получения абсцизовой кислоты разработан Муромцевым Г.С., Краснопольской Л.М. и Макеевой А.П. в 1992 году[8].

Предлагается получать АБК путем глубинного культивирования микромицета Cercospora sp F-444 на питательной среде следующего состава: растительное масло 1,5–2,0% (или глицерин 2,0–3,0 %, или гидролизат белка 0,8–1,2%) фосфорнокислый калий (KH2PO4)1 – 0,2%, сернокислый магний (MgSO4) – 0,02%, сернокислый калий (K2SO4) – 0,02%. Раствор микроэлементов культивируют в течение 7 суток. Первые 90 – 96 часов – при температуре 25ºC, а последующие при +28ºC[8].

Применение

Увеличение уровня АБК в растении представляет интерес с необходимостью управления следующими физиологическими процессами растений:

  • индукции стрессовых белков, ответственных за связывание воды;
  • стимулированием состояния покоя для улучшения хранения сельскохозяйственной продукции;
  • уменьшением транспирации у деревьев и кустарников при пересадке;
  • увеличения устойчивости растений к засухе;
  • увеличения образования клубней у топинамбура и георгин[2].

Структурные аналоги абсцизовой кислоты, обладающие физиологической активностью, в настоящее время не нашли широкого применения в сельском хозяйстве из-за высокой стоимости[2].

Уровень АБК повышают, активировав его образование непосредственно в растении. В качестве индуктора и стимулятора образования абсцизовой кислоты выступает этилен и продуценты этилена[2].

История

Фитогормон абсцизовая кислота была открыта в 1965–1967 г. в результате исследований двух независимых групп ученых. Одна – во главе с Ф.Т. Эддикоттом (США) занималась изучением соединения, усиливающего опадение листьев. Другая – под руководством Уоринга (Англия) изучала соединение стимулирующего покой древесных растений[2].

Обе группы пришли к единому мнению, что исследуют одно и то же вещество и назвали его абсцизовой кислотой (ABA – английская аббревиатура, АБК – русская)[5]

 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 28.02.23 16:14

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2022 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)

2.

Гущина В.А., Володькин А.А. Биопрепараты и регуляторы роста в ресурсосберегающем земледелии, Учебное пособие. — Пенза: РИО ПГСХА, 2016. — 206 с.

3.

Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае: монография / Т.В. Князева. – Краснодар: ЭДВИ, 2013 – 128 с

4.

Медведев С. С. Физиология растений: учебник. — СПб: БХВ-Петербург, 2012. — 512 с.: ил. — (Учебная литература для вузов)

5.

Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. 3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздпт, 1987 – 383 с.

6.

Муромцев Г.С. (ред.) Регуляторы роста растений, М.: Колос, 1979. — 246 с.

7.

Pubchem.ncbi.nlm.nih.gov

8.

RU 2 085 077 C1 Способ получения абсцизовой кислоты. Владелец патента: Товарищество с ограниченной ответственностью "Биотэк" Автор: Муромцев Г.С. Публикация: 1997.07.27 Подача: 1992.09.16

Источники из сети интернет:
9.

ChemSrc.com

Свернуть Список всех источников