Представители семейства Усачи (имаго)
Представители семейства Усачи (имаго)
1. Пирридиум красный (Pyrrhidium sanguineum)
2. Фиматодес дубовый (Phymatodes testaeeus)
3. Дровосек дубовый изогнутоперевязанный (Plagionotus arcuatus)
4. Усач-толстяк ивовый (Lamia textor)[8]
Личинки развиваются под корой и в древесине, редко в почве или стеблях травянистых растений. Многие виды являются серьезными вредителями лесного, садово-паркового, сельского хозяйства и плодовых культур[5].
Морфология
С терминологией внешней морфологии отдельных стадий развития можно ознакомится в статье «Внешнее строение насекомых».
Имаго. Жуки крупные или средней величины, мелких видов немного. Размеры колеблются от 3 до 60 мм[3].
Окрас жуков разнообразен. Тело вытянутое, у большинства видов покрыто многочисленными волосками и щетинками. Покров из волосков может становиться очень густым и скрывать основной окрас тела. Цвет кутикулы зависит от наличия в ней определенных пигментов и от особенностей внешней и внутренней микроструктуры. Рисунок надкрыльев может быть стабильным, как у рагия чернопятнистого (Rhagium mordax) или варьировать, как у цветочного усача (Brachyta interrogationis)[7].
Голова всегда хорошо заметна, часто крупная, различной формы. Ротовые органы часто направлены вперед или вперед и слегка вниз[7].
Глаза обычно большие и выпуклые, крупно- или мелкофасетированные. У видов, ведущих ночной и сумеречный образ жизни (род Tragosoma, род Arhopalus) фасетки часто значительно крупнее, а число их в сложном глазу существенно меньше, чем у дневных видов. В выемках глаз обычно располагаются основания усиков, из-за этого глаза приобретают почковидную форму. Часто глаза глубоко вырезанные. В некоторых случаях (род Tetropium, род Tetrops) перемычка между долями глаза становится незаметной, и жуки выглядят «четырехглазыми»[7].
Усики (антенны) практически у всех представителей семейства Усачей имеют значительную длину, часто превышающую длину тела. Например, у видов рода Acanthocinus усики могут в 4–5 раз превышать длину тела. Отдельные роды семейства Усачи характеризуются довольно короткими усиками (род Rhagium, род Spondylis) – менее половины длины тела или не более третьей ее части. Усики обычно нитевидные, щетинковидные, реже пильчатые. Первый членик усиков толстый. Нормальное число члеников – 11. Только у некоторых родов (Molorchus, Agapanthia) обнаружены 12-члениковые усики. Виды семейства Усачи обладают способностью закидывать усики на спину[7].
Переднегрудь может быть различной формы: цилиндрическая, несколько коническая, шестиугольная, сверху в разной степени уплощенная или вздутая. По бокам переднегрудь параллельносторонняя, закругленная либо с оттянутыми буграми или зубцами[7].
Среднегрудь при закрытых надкрыльях сверху практически не видна, исключая небольшую приподнятую область – щиток. На передней части среднегруди может располагаться стридуляционный орган (площадка с микроскопическими поперечными ребрышками). Благодаря этому органу большинство усачей при трении переднегруди о среднегрудь издают скрипучий звук[7].
Надкрылья прикрепляются к среднегруди и часто полностью прикрывают заднегрудь и брюшко со сложенными в покое крыльями. Только в некоторых родах (Necydalis, Molorchus) надкрылья сильно укороченные и не прикрывают крылья и брюшко. Надкрылья у представителей семейства Усачей на вершине закругленные, притупленные или вырезанные. Могут быть одноцветными или с рисунком из перевязей и пятен[7].
Крылья, у представителей семейства Усачей, обитающих на европейском северо-востоке России, перепончатые, развиты. Жуки летают более или менее хорошо[7].
Ноги усачей, как и у большинства насекомых, разделены на тазик, ветлуг, бедро, голень, лапку. Тазики помещаются в тазиковых впадинах передне-, средне-, заднегруди. Передние тазики в разных подсемействах имеют разную форму (поперечные, полушаровидные, конические). Ветлуги небольшие. Бедра часто крупные, прямолинейные или более-менее булавовидные. Голени сравнительно тонкие, прямые. Лапки у большинства видов ложночетырехчлениковые. Настоящий четвертый членик очень маленький и почти невиден или заметен слабо в вырезе крупного третьего членика[7].
Брюшко снизу с пятью видимыми сегментами[7].
Половой диморфизм. Кроме строения половых органов, разнополые особи одного вида семейства Усачи заметно отличаются по внешнему виду. Иногда различия между полами настолько велики, что самки мало похожи на самцов[6].
По форме тела самки большинства видов отличаются от самцов более массивным, более широким телом. Величина тела не у всех видов связана с полом. Иногда самцы не отличаются от самок размерами тела. Иногда самцы крупнее самок (род Ergates – благодаря более развитой переднегруди)[6].
По форме тело самки шире, с более параллельными, менее суженными к вершине надкрыльями. Брюшко самки крупнее и толще, у самца – меньше и стройнее. Брюшко самок кроме размеров отличается скульптурными особенностями[6].
Усики самца всегда немного или значительно длиннее усиков самки и имеют отличное строение. Усики самцов могут нести на члениках пластинчатые выросты или членики будут сильно расширены, или скульптура у самцов сложнее, чем у самок[6].
Глаза самцов в некоторых случая развиты сильнее, чем у самок[6].
Переднеспинка самца может отличаться от самки по форме, размерам и скульптуре (род Prioninae)[6].
Надкрылья самцов уже, чем у самок. Иногда у самок надкрылья укорочены. Значительны различия в окраске и рисунке надкрылий. Например, самки и самцы рода Leptura характеризуются различно окрашенными надкрыльями. При этом у самок – красные, а у самцов – желто-бурые. У некоторых видов надкрылья самок имеют волосяные пятна, отсутствующие у самцов[6].
Часто у полов различна скульптура переднегруди, обнаруживаются различия в строении отростков переднегруди и среднегруди[6].
Передние ноги у самцов длиннее, а передние лапки заметно расширены. На голени у самцов и самок может быть разное количество шипов[6].
Варианты полового диморфизма
Варианты полового диморфизма
1. Усач длинноусый малый (Acanthocinus griseus). А – самка. Б – самец.
2. Азиатский усач (Anoplophora glabripennis). А – самка. Б – самец
3. Бур белого дуба (Goes tigrinus) – А – самец, Б – самка.
Яйцо. Форма вытянуто-овальная, к одному (кадуальному) полюсу более суженное, обычно узкозакругленное или немного приостренное. На переднем (краниальном) полюсе обычно тупо-, редко приостренно-закругленное. В длину размер яйца больше поперечника в 2,5–4 раза. Его внешняя оболочка (хорион) гладкая или четко ячеистая. Цвет яиц белый, реже зеленоватый, иногда с желтоватым оттенком[7].
Личинка. Тело продолговатое, прямое, более-менее цилиндрическое, с беловатыми, полупрозрачными покровами. Иногда тело может быть сильно уплощено и С-образно изогнуто (род Agapanthia)[7].
Головная капсула склеротизована и часто имеет темноокрашенный передний край, направлена вперед либо немного косо вниз и часто в разной степени втянута в массивную переднегрудь. Представители различных подсемейств Cerambycidae имеют различия в строении головной капсулы[7].
Глазки у личинки обычно имеются. Основная группа глазков состоит из трех штук, но часто имеется и один. На висках могут располагаться дополнительные глазки[7].
Усики имеют от одного до трех члеников[7].
Мандибулы (верхние челюсти) обычно короткие и сильные, симметричные, без зубастых структур в базальной части внутреннего края. Обычно с двузубой вершиной, могут быть без зубцов[7].
Максилы состоят из маленького кардо, сочленовой лопасти, стипеса, максиллярной лопасти. Челюсные щупики из двух или трех члеников. Нижняя губа состоит из субментума, ментума, прементума и лигулы. Губные щупики – из одного или двух члеников[7].
Грудные сегменты увеличены, сегменты брюшка более-менее одинаковые. Исключение – конечный, несущий анальное отверстие. Переднегрудь развита сильно и разделена швами на несколько частей. Среднегрудь и заднегрудь устроены сходно. Дыхальца присутствуют на I–VIII сегментах брюшка. Их перитремы могут иметь краевые камеры. Число и размеры последних являются диагностическим признаком. Анальное отверстие обычно трехлучевое или имеет форму поперечной щели[7].
Ноги личинки более-менее развиты, но чаще очень короткие. У видов с развитыми ногами они состоят из пяти члеников или немногим меньше. У ряда видов ноги отсутствуют. Функции органов движения выполняют двигательные мозоли – площадки на сегментах груди и брюшка, разделенные поперечными и продольными бороздками, покрытые бугорками, микрошипиками, гранулами. Иногда присутствуют дополнительные шипы (урогомфы) на анальном сегменте брюшка, выполняющие двигательную функцию[7].
Наружные покровы личинок часто коротко- или редковолосистые. В некоторых случаях покрыты длинными и густыми щетинками[7].
Куколка. Как и у всех представителей отряда Жуки, куколка семейства Усачи открытого типа со свободно расположенными внешними органами. Ясно различимы голова, ротовые придатки, усики, ноги, зачатки обеих пар крыльев на груди, подвижное и открытое брюшко. Для куколок данного семейства характерно наличие поперечных рядов и скоплений шипиков на дорсальной поверхности груди и брюшка. На вершине брюшка обычно расположены урогомфальные выросты. Благодаря вращательным движениям брюшка куколка способна менять положение в колыбельке. Цвет куколки белый с полупрозрачными покровами, несущими небольшие, почти не заметные щетинки, только на некоторых участках тела, расположенные густо[7].
Преимагинальные стадии
Преимагинальные стадии
1. Личинка
2. Куколка[10]
Развитие
Превращение полное.
Имаго. Усачи обитают на цветах, стволах, ветвях деревьев и кустарников, на вытекающем из ствола соке, в траве в течение всего периода вегетации, с мая по последние теплые дни в сентябре. У большинства видов пик активности приходится на июнь – начало июля. У некоторых видов, в частности Серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis), имаго может зимовать[7].
Спаривание происходит на цветах и кормовых растениях. После спаривания самки приступают к откладке яиц[7].
Яйцо. Стадия яйца длится от нескольких дней до месяца. В конце этого периода личинка прорывает яйцевую оболочку[7].
Личинка после выхода из яйца самостоятельно питается и передвигается в субстрате. За время развития личинки усачей проходят через ряд возрастов, разделенных линьками. Число возрастов непостоянно и зависит от условий развития личинки (состояние древесины, условия питания). В конце развития личинка строит куколочную колыбельку, в которой происходит окукливание[7].
По особенностям пищевой специализации личинки усачей делят на три экологические группы:
- Личинки, развивающиеся в коре, под корой и в древесине деревьев и кустарников. Таких видов в семействе Усачей большинство. В зависимости от поражаемых органов, заселяемых тканей и стадии разрушения кормового растений внутри данной группы выделяют большое количество подгрупп. Личинки этой группы прокладывают удлиненные ходы округло-овальной формы в поперечном сечении, зимуют до трех раз и весной окукливаются[7].
- Личинки, живущие в корнях и стеблях травянистых растений. Число видов значительно меньше. К таким личинка относятся представители рода Agapanthia[7].
- Личинки, развивающиеся в почве. Самая немногочисленная группа. К ним относятся личинки Желтой лептуры (Pseudovadonia livida), питающиеся растительным детритом и мицелием грибов[7].
Личинки Усачей характеризуются разной степенью приуроченности к определенным кормовым растениям. Преобладают олигофаги, развивающиеся на деревьях разных родов одного семейства. С хвойных пород на лиственные усачи переходят редко, хотя такие случаи известны. В пределах хвойных и лиственных пород представители семейства отдают предпочтение определенным породам деревьев. Переход с одной породы на другую ведет к задержке развития, сроков вылета, снижении плодовитости. Усачи могут быть и монофагами – заселять один вид растений одного рода, в частности Подсолнечниковый усач (Agapanthia dahli)[7].
Полифаги развиваются на растениях разных семейств (Мраморный скрипун (Saperda scalaris), Фруктовый усачик (Tetrops praeusta). Отмечается, что каждый род занимает на дереве определенный район поселения: корни – Lamia, тонкие ветви и побеги – Tetrops (Усачик фруктовый), Oberea – часть ствола с грубой или тонкой корой. Представители родов редко изменяют своим привычкам[7].
Куколка размещается в куколочной колыбельке, построенной личинкой и отделенной от остального хода пробкой из опилок. Колыбелька представляет собой расширенную полость хода под корой или в древесине. Стенки колыбельки состоят из спрессованной буровой муки. В этой же колыбельке из куколки выходит сформировавшийся жук. Стадия куколки, у не зимующих в этом состоянии видов, продолжается от двух до четырех недель[7].
Имаго некоторых видов усачей выходят из куколочной колыбельки зрелыми и не питаясь приступают к спариванию и откладке яиц (подсемейство Prioninac, Spondylidinae). Другие виды появляются с недоразвитыми половыми железами и нуждаются в дополнительном питании (подсемейства Lepturinae, Necydalinae, многие Cerambycinae). Во время дополнительного питания молодые жуки потребляют пыльцу и нектар цветков, некоторые виды грызут части цветков, поедают сочный луб молодых побегов в кронах деревьев (род Monochamus), выгрызают ткани листьев (род Saperda (Скрипун мраморный), род Tetrops (Усачик фруктовый), обгрызают молодую кору и стебли. Некоторые питаются вытекающим древесным соком. Встречаются сообщения о питании плодовыми телами грибов[7].
Развитие в стволе дерева
Развитие в стволе дерева
1. Имаго Saperda calcarata .
2. Личинка Saperda calcarata.
3. Куколка Saperda calcarata в колыбельке[11].
Особенности развития
Полный жизненный цикл большинства представителей семейства Усачи занимает от одного года до пяти лет. Часто развитие в одном и том же субстрате более крупных видов длится дольше. При этом последняя зимовка перед сезоном размножения приходиться на стадию личинки, а окукливание – на весну или начало лета. После вскоре появляются молодые имаго. Ряд видов характеризуются тем, что личинки последнего возраста окукливаются в конце лета или осенью, а вышедший жук зимует в колыбельке и к размножению приступает только на следующий год. Для некоторых видов известна зимовка на стадии куколки[3][7].
Географическое распространение
Семейство Усачи (дровосеки) – широко распространено во всем мире. В Росси по разным данным обитает от 900 до 1500 видов[7][5].
Повреждение древесины личинками
Повреждение древесины личинками
1. Усача черного соснового (Monochamus galloprovincialis)[8]
2. Спондила короткоусого (Spondylis buprestoides)[8]
3. Блестящегрудого елового усача (Tetropium castaneum)[8]
Вредоносность
Семейство Усачи (дровосеки) – вредят имаго и личинки. Повреждаются все части растений. Многие виды вредят плодовым деревьям, сельскохозяйственным культурам (зерновым и техническим), садово-парковому и лесному хозяйству, наносят физиологический и технический вред древесине. Отдельные виды повреждают деревянные части строений, мебели и различные изделия из дерева[5].
Пестициды
Против листогрызущих имаго:
Химические пестициды
Стволовые вредители:
Химические пестициды
Меры борьбы
Агротехнические методы
Выбор зависит от биологии вредителя и вида повреждаемого растения. Общие рекомендации заключаются в соблюдение агротехники и технологии выращивания сельскохозяйственных растений, плодовых деревьев, лесных насаждений[2].
Химические методы
Своевременное опрыскивание кормовых растений пиретроидами, фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами[4].
Биологические методы
Своевременное опрыскивание кормовых растений биологическими пестицидами[4].
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Бей-Биенко Г. Я., Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. / под общ.ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1965. — 622с.
2.
Васильев В. П., Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В 3-х т. — Т.3 Методы и средства борьбы с вредителями, системы мероприятий по защите растений. Под общей редакцией В. П. Васильева. — Киев: «Урожай», 1989. — 576 с. Ошибочный источник - поменять
Воронцов А. И. Лесная энтомология — М., изд. Высшая школа, 1982 г. — 384 с.
4.Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2021 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
Крыжановский О.Л., Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Том II. Жесткокрылые. Л: Издательство "Наука", 1974.- 336 с.
Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Том XXI. Жуки-дровосеки. Часть 1 М.-Л.: Издательство АН СССР, 1936. — 612 с. — (Зоологический институт АН СССР. Новая серия, №7).
Татаринова А.Ф., Никитский Н.Б., Догин М.М. Усачи или Дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae), - СПб.: Наука, 2007. – 301с– (Фауна европейского Северо-Востока России. Усачи. Т.VIII, ч 2).
Изображения (переработаны):
8.Никитский Н.Б., Ижевский С.С. Жуки-ксилофаги - вредители древесных растений России М.: Лесная промышленность, 2005. — 120 с.: илл.
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle