Некоторые семейства:
-
Складчатокрылые (Бумажные) осы (Vespidae)
-
Роющие осы (Sphecidae)
-
Дорожные осы (Pompilidae)
-
Осы-немки (Mutillidae)
-
Осы-блестянки (Chrysididae)
-
Бетилиды (Bethylidae)
-
Дрииниды (Dryinidae)
-
Эмболемиды(Embolemidae)
-
Сапиги (Sapygidae)
-
Сколии (Scoliidae)
-
Тифииды (Tiphiidae)
Систематическое положение
Класс Насекомые Insecta
Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera
Морфология
Имаго. Тело ос, как и у всех перепончатокрылых состоит из головы, груди и брюшка. Как и все Стебельчатобрюхие, они отличаются от прочих перепончатокрылых наличием тонкого стебелька между грудкой и брюшком. Кроме того, первый истинный сегмент брюшка ос включен в состав груди, а собственно брюшко начинается со второго (морфологически) сегмента. Поэтому для груди ос, как и всех Стебельчатобрюхих принято использовать термин мезосома, а для брюшка – метасома.[5]
Характерной чертой отличающей ос и других жалоносных перепончатокрылых от прочих групп этого отряда является превращения яйцеклада в жало – инструмент защиты и охоты. Первоначальная функция этого органа у большинства семейств утрачена. Она сохранилась у Дриинид (Dryinidae), Ос-блестянок (Chrysididae), Сапиг (Sapygidae).
Голова в зависимости от направления ротовых органов может быть гипогнатной (ротовые органы направлены вниз) или прогнатной (ротовые органы направлены вверх) формы.
Лоб занимает значительную часть головы. На лбу имеются две усиковые ямки, внутри которых прикреплены усики.
Внешнее строение Дорожной осы (Priocnemis affinis)
Внешнее строение Дорожной осы (Priocnemis affinis)
1 – усики; 2 –фасеточный глаз; 3 – простые глазки;
4 – переднегрудь; 5 – среднегрудь; 6 – заднегрудь;
7 – проподеум (первый сегмент брюшка, слипшейся с грудью);
8 – подвижное сочленение груди и брюшка; 9 – брюшко; 10 – переднее крыло; 11 – заднее крыло; 12 – нога.
Использовано изображение:[6]
Глаза сложные фасеточные, расположены по бокам головы. Глазки, как правило, развитые и в числе трех штук располагаются на вершине головы.
Ротовые органы, как и у всех перепончатокрылых, состоят изнепарной верхней губы (лабрум), парных жвал, парных челюстей и нижней губы (лабиум).
Грудь, по аналогии со всеми Стебельчатобрюхими состоит не только из передне- средне- и заднегруди. В ее состав включен истинный первый сегмент брюшка, который называется промежуточным сегментом или проподеумом.
Переднегрудь состоит из переднеспинки и подвижной переднегрудки. К последней причленены передние ноги.
Среднегрудь является обычно наиболее развитой, поскольку именно здесь размещается мускулатура передник крыльев. У бескрылых форм она чаще всего слабее переднегруди. Сверху среднегрудьпокрытасреднеспинкой, разделенной на две части.
Заднегрудь меньше среднегруди и менее дифференцирована. К ней прикреплена задняя пара крыльев. В ее верхней части развит поперечный склерит – заднеспинка.[5]
Крылья. В числе ос присутствуют крылатые, бескрылые и короткокрылые формы. Степень развития крыла у некоторых видов является вторичным половым признаком.
Бескрылость характеризуется отсутствием крыльев и морфологическими изменениями склеритов средне- изаднегруди. В основном переднегрудьсходна с аналогичной частью крылатых форм, но переднеспинка обычно увеличена. Передние тазики сильно больше средних.
Короткокрылые формы имеют укороченные или сильно редуцированные крылья. В данном случае грудь сохраняет план строения крылатых форм или изменяется подобно бескрылым.
Крылатые формы ос, по аналогии со всем отрядом перепончатокрылых, имеют две пары крыльев (передние больше задних), функционирующих как одно целое при содействии сцепочного механизма.
Из особенностей строения крыльев у ос отмечается продольное складывание крыла пополам, характерное для семейства Складчатокрылых ос (Vespidae).[5]
Ноги состоят из тазика, ветлуга, бедра, голени и лапки. Обычно лапки пятичлениковые. Голени на вершине оборудованы подвижными шпорами.
Брюшко состоит из десяти сегментов, но вершинные сегменты различимы только после препарирования. Церки у многих видов отсутствуют. Наличие стебелька делает брюшко подвижным, что позволяет осам жалом наносить укол даже активно двигающейся жертве или хозяину.
Половой диморфизм. Разнополые особи отличаются строением гениталий. У самки это жало, образованное отростками восьмого и девятого сегментов брюшка. У самцов гениталии крупные, склеротизованные, расположены в генитально-анальной капсуле.[5]
Вторичные половые признаки у ос различны и могут выражаться как в размерах самцов и самок, так и в различии морфологического строения ног, крыльев и других органов.
Кроме того, у социальных видов имеются рабочие особи – морфологически измененные самки.[5]
Полиэтизм у общественных ос из семейства Складчатокрылых, кроме Шмелей, выражен слабо. Их рабочие выполняют в гнезде любые функции. При отсутствии самки даже начинают откладывать яйца. Самки отличаются от рабочих только немного большими размерами, в род Polistes характерен тем, что самки вообще не отличимы от рабочих особей.[3]
Яйцо. Форма и строение данной преимагиальной фазы зависит от видовой или семейной принадлежности. Так, у Ос-немок (семейство Mutillidae) яйца беловатые, продолговатой формы, размеры варьируют в зависимости от видовой принадлежности.[4]
Личинки ос ведут малоподвижный образ жизни и питаются припасенной для них пищей. Они лишены ног, имеют форму тела близкую к веретеновидной. Личинки последнего возраста у многих ос делают однослойный кокон.Снаружи в его оболочку могут быть включены частички почвы и личиночной шкурки.[5]
Предкуколка – дополнительная стадия развития, в процессе которой первый сегмент брюшка интегрируется в состав груди. Некоторые виды ос в фазе предкуколки зимуют.[4]
Куколка свободная.Усики, ноги и крылья прижаты к телу, но не слиты с ним.[5] Куколки самок и самцов часто различны по внешнему строению. У Ос-немок (Mutillidae) куколка самки имеет длинный, хорошо различимый снаружи яйцеклад, зачатков крыльев нет. Куколка самца этого же семейства продолговатой формы, с зачатками крыльев снаружи и гениталиями внутри.[4]
Особенности биологии
Биология ос разнообразна. Среди них встречаются хищники и паразиты, социальные и одиночные виды. Подавляющее число видов обитают в воздушной среде, гнездятся в почве или древесине. Хищные осы обычно снабжают своих личинок животной пищей (пауками и насекомыми). Некоторые виды, например Мазариды из семейства Складчатокрылых ос, запасают в качестве корма для потомства нектар и пыльцу. Фитофагияхарактерна для многих видов, ос как дополнительный способ питания.[5]
Одиночные осы. Это в основном примитивные осы. Их поведение во многом сходно с паразитическими перепончатокрылыми. Сколии, Тифииды, Бетилиды обнаруживают личинок жуков, парализуют и откладывают яйцо на их покровы, но оставляют личинок на месте.
Точно так же ведут себя и Осы-немки и Блестянки. Круг хозяев двух последних семейств гораздо шире. Это могут быть куколки и предкуколки других ос и пчелиных. Для семейства Cleptinae – куколки пилильщиков. Дрииниды и Эмболемиды откладывают яйца внутрь тела личинок цикадовых.
Для осы, образ жизни которых связан с поиском хозяина и откладкой яйца без строительства норки и при отсутствии необходимости транспортировки добычи характерна бескрылость самок. Такие виды обычны для семейств Дринид, Эмболемид, Ос-немок, некоторых Бетилид и Тифииид. Помпилиды (Дорожные осы), которые охотятся в основном на пауков, используют в качестве мест обитания норки своих жертв.
Немного усложнено поведение у некоторыхПомпилид, Сфецид и Эвменин из семейства Складчатокрылых ос. Их самки отыскивают и парализуют жертву, а затем оттаскивают ее в естественное укрытие, где и откладывают яйцо.
Следующее усложнение поведения ос – строительство собственного гнезда или норки. Парализованная добыча в данном случае временно прячется в естественном укрытии. Так ведут себя некоторые Помпилиды (Дорожные осы), Сфециды (Роющие осы). Такие виды используют одну жертву для развития одной личинки.
У части видов наблюдается предварительное строительство гнезда, до начала охоты. Это позволяет использовать несколько мелких добытых особей для обеспечения провианта в одной ячейке. В готовые ячейки самка укладывает добычу и откладывает в каждую по одному яйцу. После этого ячейки закрываются, и самка уходит из гнезда. Это форма поведения наблюдается у большинства Дорожных ос, Роющих ос и у Эвменин. Как правило, яйцо самкой откладывается после окончания провиантирования ячеек, хотя встречаются виды, которые делают это до начала поиска добычи.
Осами используются различные методы транспортировки добычи. Роющие осы (Сфециды) перетаскивают прямокрылых по земле, пятясь при этом назад, а гусениц бабочек – головой вперед. Дорожные осы, пятясь, перетаскивают пауков. С более легкой и мелкой добычей представители этих семейств перелетают. При этом представители Oxybelus насаживают добытых насекомых на жало.
Важным эволюционным развитием поведения ос является последовательноепровиантирование. В этом случае добыча приносится личинке неоднократно, а по мере поедания. Ячейка запечатывается только после завершения питания и развития личинки. Так ведут себя Роющие осы Ammophila и Bembix. Такое поведение характерно и для социальных ос, выкармливающих личинок пережеванной пищей.[5]
Гнездо Mischocyttarus flavitarsis
Гнездо Mischocyttarus flavitarsis
Гнездо Mischocyttarus flavitarsis(Western paper wasp) – общественные оса из семейства Vespidae.
Использовано изображение:[7]
Социальный образ жизни. Возникновение эусоциальности спровоцировано усилением заботы самок о потомстве. У некоторых видов ос наблюдается постоянный контакт с личинками, которых матери выкармливают до самого конца развития.
Для социального образа жизни ос характерны следующие особенности поведения:
- Совместное обитание в одном и том же гнезде не менее двух последовательных поколений имаго.
- Деление особей на касты. Репродуктивные самки – царицы, матки или основательницы. Бесплодные самки – рабочие, в свою очередь, могут делиться на субкасты (фуражиры, внутригнездовые, сторожа и прочее)
- Кооперация особей и совместное выполнение различных работ.
Матки социальных видов отличаются от рабочих особей и самцовболее крупными размерами тела. Дляэусоциальных ос характерна моногидная семья. Когда продуцирующей является только одна матка.
Общественные осы строят гнезда из пережеванной древесины – «бумаги». В каждом таком гнезде обитает от десятков до многих тысяч особей.
Социальный образ жизни характерен для многих видов Складчатокрылых ос, в частности, Шершня обыкновенного (Vespa crabro) и Осы обыкновенной (Paravespula vulgaris).[5]
Социальный паразитизм. Репродуктивные самки некоторых Складчатокрылых ос проникают в семьи других родственных видов и используют их в целях выращивания своего потомства. Для ос характерен постоянный социальный паразитизм (инквилинизм), в процессе которого каста рабочих утрачивается, и в гнезде хозяина вырастают только самцы и репродуктивные самки паразита.[5]
Размножение
Интересно формирование пола ос. Аналогично всему отряду перепончатокрылых для них характерно гапло-диплоидное определение пола, когда самцы имеют один набор хромосом (гаплоиданы). Самки имеют двойной набор хромосом, то есть диплоидны. При нормальных условиях из неоплодотворённых яиц выходят особи мужского пола, а из оплодотворённых женского.
Одно из следствий этого эффект Гамильтона, при котором сестры генетически более сходны друг с другом, чем каждая из них со своим потомством (дочерями). При этом стерильные самки больше заботятся о сестрах, чем о потомстве. Эта теория объясняет эволюцию общественных видов насекомых, в том числе ос.
Одновременно самки ос обладают способностью выбирать пол для своего потомства путем контроля над поступлением спермы из сперматеки.
Встреча полов и спаривание происходят в местах дополнительного питания (на цветках растений)или в местах обитания насекомых.
У многих ос самцы перед копуляцией собираются в большом числе именно в тех местах, где ожидается выход виргинных самок, совершая при этом круговые облеты территории.
Интересно предкопуляционное поведение мужских особей многих видов из семейства ос-немок. Самцы этого семейства крылатые и значительно крупнее самок. Обнаружив на поверхности земли бескрылую самку, самцы подхватывают ее и, удерживая при помощи мандибул, перелетают на другое место.[5]
Вредоносность
В первую очередь осы опасны тем, что могут ужалить человека. Наиболее опасны в этом отношении многие виды Складчатокрылых ос, в частности Шершни. Большинство людей, при укусе ос испытывают сильные болевые ощущения. Часты случаи аллергических реакций опасных не только для здоровья, но и для жизни людей. Обычно осы нападают при приближении к гнезду и прекращают атаки, если удалиться от них него на безопасное расстояние. Однако часто общественные осы (Полисты, Шершни и прочие) селятся в непосредственно в домах и хозяйственных постройках человека. Такое соседство представляет определенную степень опасности.[5]
Кроме того, многие виды ос наносят ущерб плодовым садам и виноградникам в результате дополнительного питания сладкими плодами.[2]
Одновременно Шершни и другие общественные осы меньшей величины являются механическими переносчиками кишечных инфекций, поскольку перемещаются с экскрементов и отбросов на пищу человека.[1]
Полезные для человека осы
Многие виды ос при правильном их использовании могут принести пользу человеку.
- Паразитические осы питаются на некоторых вредных видах. Тифии уничтожают личинок хрущей, личинки Дриинид развиваются за счет цикадовых. Оса-немка Smicromyrme ausonia уничтожает Луковую журчалку – вредителя лука.
- В Африке известны три вида ос из семейства Ос-немок интенсивно заражающие пупарии мух цеце.
- Эвмениды из Семейства Складчатокрылых ос охотятся за гусеницами бабочек. В числе, которых немало серьезных вредителей плодовых и овощных культур. Общественные осы уничтожают различных вредителей и переносчиков болезней. Роющие осы охотятся на двукрылых досаждающих человеку и домашним животным. Многие виды этого семейства заготавливают для своего потомства гусениц бабочек, тлей, долгоносиков, саранчовых, златок.
- Выращивание многих сельскохозяйственных культур (бобовых, гречихи), кормовых трав (клевера и люцерны) не представляется возможным при отсутствии опылителей, в частности, Шмелей. Получение семян красного клевера без них практически невозможно.[5]
Борьба
Химические способы борьбы
С жалящими видами ос следует бороться с путем обработки гнезд и особей различными инсектицидами.[2]
Видовой состав
Вредители человека
Вредители сельскохозяйственных культур
Вредители пчеловодства
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.
Беклемишев В.Н. Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека.- М.: МЕДГИЗ, 1958. - 420 с.
Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. — Т. 2. Вредные членистоногие, позвоночные. — 2-е изд., испр. и доп. / Под общ. ред. В. П. Васильева; Ред-ры тома В.Г. Долин, В.Н. Стовбчатый.— К.: Урожай, 1988 576.; ил. ОК
Гиляров М.С. Правдин Ф.Н. Жизнь животных. В 7-ми томах. Главный редактор В.Е Соколов. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Ониофоры. – 2-е издание, переработанное. – М.: Просвещение, 1984. – 463с.
Лелей А.С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. – Ленинград, Наука, 1985. – 268 с.
Лер П.А. Определитель насекомых Дальнего Востока России в шести томах. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. I. – СПб.: Наука, 1995. – 606с.
Изображения (переработаны):
6.Гиляров М.С. «Биологический энциклопедический словарь». Редкол.: А. А.Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986, Иллюстрации из книги ©
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle