Биология

Грибы рода Melampsora, как и прочие микомицеты порядка Ржавчинные (Uredinales), являются облигатными паразитами. Они не способны развиваться на мертвом растительном субстрате. Поселяются на листьях, черешках, околоцветниках, стеблях, побегах. Патогены поражают здоровые экземпляры, ослабленные растения заражают с трудом^[4].

Грибы рода Melampsora могут быть однохозяинными и разнохозяинными паразитами. Часто паразитируют на деревьях лесных пород^[3].

Формы спороношения или стадии развития такие же, как у других ржавчинных грибов. Различают пять форм: спермогонии, эции, урединии, телиокучки, базидии^[4].

Спермогонии формируются под кутикулой, либо между кутикулой и эпидермисом. Они развиваются на гаплоидном мицелии. Вначале они представляют собой сплетение одноядерного мицелия. В дальнейшем, на этом сплетении мицелия развиваются вертикально расположенные сперматофоры. После созревания эпидермис, покрывающий спермогонии лопается. Через небольшое отверстие спермации, скопившиеся в полости и погруженные в слизистую жидкость, выделяются наружу^[4].

Вышедшие на поверхность спермации обладают резким запахом, привлекающим насекомых. Они и разносят спермации на лапках. Установлено, что спермации являются половыми клетками и при их отсутствии происходит неполное развитие – не образуются эцидиоспоры. Спермогонии всегда образуются на грибнице, развивающейся из проросшей базидиоспоры и предшествуют эциям, урединиям или телейтопустулам^[4].

Эции развиваются на образовавшемся из базидиоспоры сплетении грибницы. Цепочки эцидиоспор, обладающие базальным ростом и покрытые перидием, представляют собой типичный эцидий. Продолжающий рост цепочек эцидиоспор и перидия приводит к разрушению псевдопаренхимы, затем разрывается эпидермис, перидий выходит на поверхность и через непродолжительное время растрескивается. После разрыва эпидермиса и перидия эцидиоспоры выпадают из эций. Эцидиоспоры прорастают в основном сразу, вскоре после созревания, вегетативной гифой, проникающей в растение через устьице^[4].

Уредоспоры развиваются на субэпидермальной грибнице, где образуется слой плодущих клеток. Данные клетки дают цилиндрические выросты, направленные кверху, отделяются перегородкой, на конце вздуваются и делятся на две клетки. Верхняя – представляет собой собственно уредоспору, нижняя – ножку. В большинстве случаев уредоспоры образуются поодиночке. Уредоспоры образуют гифу, проникающую в растение через устьица^[4].

Уредорспоры называют «летними спорами», поскольку обычно прорастают они сразу после образования. Попадая на подходящее растение, они вызывают его заражение и после инкубационного периода вновь образуют урединии с уредоспорами. В течение вегетационного периода некоторые виды рода Melampsora, как и другие ржавчинные грибы, в зависимости от экологических факторов способны давать несколько генераций, тем самым увеличива зону заражения. Распространяются уредиоспоры при помощи воздушных потоков^[4].

Телиоспоры формируются на диплоидном мицелии, развиваются так же, как уредоспоры. Совокупность их образует телейтокучки или телейтопустулы. Телейтокучки часто формируются под эпидермисом и после его разрыва представляют собой субэпидермальные корочки, залегающие между эпидермисом и кутикулой. В оболочке телейтоспоры имеются проростковые поры^[4].

У видов рода Melampsora телиоспоры прорастают только после периода покоя в течение осенне-зимнего периода. За это время они подвергаются многократному увлажнению и подсыханию. При прорастании телейтоспоры каждая ее клетка образует одну базидию. При ее развитии образуется гифа – промицелий. Ядро промицелия делится редукционнно на четыре, реже на два ядра. Возникающие между ними, нижним ядром и безъядерной ножкой перегородки дают 4 или 2 клеточную базидию. Каждая клетка базидии несет около верхнего конца боковую короткую веточку, стеригму. На вершине стеригмы отшнуровывается базидиоспора, в которую переходит ядро. Базидиоспоры с некоторой силой отбрасываются от стеригмы. Они не устойчивы и быстро погибают при высыхании. В растения клетки базидиоспор проникают обычно прободая клетки эпидермиса^[4].

Вредоносность

Рода Melampsora – объединяет группу облигатных паразитов, вызывающих ржавчинные заболевания различных видов растений:

• Ржавчина чистотела и ивы – возбудитель Melampsora chelidonii-pierotii;
• Ржавчина подснежника и ивы – возбудитель Melampsora galanthi-fragilis;
• Ржавчина тополя бальзамического – возбудитель Melampsora medusae;
• Ржавчина лука и тополя – возбудитель Melampsora allii-populina^[4].