Морфология
С терминологией внешней морфологии отдельных стадий развития можно ознакомится в статье «Внешнее строение насекомых».
Имаго. Мучнистые червецы, как и все кокциды, характеризуются резким половым диморфизмом[1].
Самец имеет обычное для насекомых разделение тела на отделы: голова, грудь, брюшко, развитые крылья. Самцы всегда мельче самок. Длина тела 0,6–3,0 мм[1]. Усики часто десятичлениковые (может быть от трех до десяти члеников), покрыты многочисленными длинными щетинками. Глазки всегда отсутствуют, что отличает и всех кокцид в целом. Число однолинзовых глаз (стреммат) варьирует от одной до восьми пар. Ротовые органы и анальный аппарат отсутствуют. Обычно заметно рудиментарное анальное отверстие. Крылья – имеется одна, передняя пара крыльев. Задняя пара редуцирована до маленьких, слабо заметных жужжалец. Последние сцеплены с передней парой крыльев специальной щетинкой. Жилкование передних крыльев представлено слабо развитой радиальной и одной медиальной жилкой. Ноги длинные, хорошо развитые, сходны по строению с ногами самок. Дыхалец две грудные пары. Спинные устьица представлены задней (брюшной) парой. Восковые железы малочисленны, представлены дисковидными железами: трех-шести ячеистыми и (или) простыми порами. Тело в двух сторон покрыто щетинками и волосками различной длины. Шипы отсутствуют. Половой аппарат представлен эдеагусом различной длины, окруженным склеротизированным выростом последнего брюшного стернита. Парамеры отсутствуют[3].
У некоторых видов семейства (Phenacoccus meridionalis, Saccharicoccus sacchari, Trionymus periolanus, Ritsemia pupifera) одновременно или вместо обычных самцов отмечается наличие короткокрылых и бескрылых самцов, сохраняющих облик личинки[3].
Бескрылые самцы сходны по морфологии с самками. Отделы тела слиты, усики и ноги укорочены, спинные устьица представлены обеими парами. Существенным отличием от самки у бескрылых самцов является только мужской половой аппарат[3].
Самка. Тело обычно широкоовальное или удлиненно-овальное, реже шаровидное либо полушаровидное. Поверхность тела покрыта тонким слоем порошковидного воска или восковыми пластинами[3]. Тело яйцекладущей самки заключено в восковой мешок различного облика. Форма мешка может быть блюдцевидной, ватообразной[5].
Длина тела палеарктических видов варьирует от миллиметра до сантиметра. Отмечается, что размеры тела самок могут существенно увеличиваться после последней линьки и по мере наполнения развивающимися яйцами. Сегментация тела довольно ясная. Подавляющее количество видов характеризуются мягкой кутикулой и ясной сегментацией в течении всей жизни[3].
Различают семь сегментов тела. Однако первый сегмент брюшка виден только с дорсальной стороны, а с вентральной стороны он полностью слит с заднегрудью, поэтому часто на рисунках, иллюстрирующих половину дорсальной и половину вентральной сторон тела, число тергитов не соответствует числу стернитов[3].
Края последнего сегмента брюшка обычно сильно выступают по отношению к медиальной части данного сегмента, формируя «анальные дольки». На вентральной поверхности анальных долек у ряда видов присутствует склеротизированная анальная полоска[3].
Псевдококциды
Псевдококциды
1. Самки цитрусового мучнистого червеца (Planococcus citri)[6]
2. Самец Trionymus haancheni McKenzie, 1960[7]
Окраска тела взрослых самок обычно розовая или желтая, реже фиолетовая, бордовая или белая[3].
Глаза, если есть, простые, однолинзовые, одна пара, в форме пигментированных бугорков небольшого размера. Иногда глаза редуцированы до пигментных пятен или отсутствуют[3].
Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Состоит из наличника, нижней губы, состоящей из двух или трех члеников, длинных, стилетообразных мандибул и максилл. Длина максилл и мандибул может превышать длину тела, но они специальной мускулатурой втягиваются во внутреннюю сумку, лежащую в полости головогруди[3].
Усики самок короткие, у палеарктических видом меньше длины тела, число члеников варьирует от шести до девяти. Часто число усиков подвержено индивидуальной и мозаичной изменчивости[3].
Ноги, по сравнению с телом, маленькие, а у некоторых видов (рода Antonina) отсутствуют или сильно редуцированы. Лапка одночлениковая с двумя тоненькими волосками на вершине – «тарсальными пальчиками». Коготок с зубчиком или без него. На коготке – два коготковых пальчика. Они длиннее коготка и имеют булавовидную вершину. Редко коготковые пальчики короче коготка и имеют заостренную вершину. Все три пары ног развиты почти равномерно[3].
Дыхальца – две пары на средне- и заднегруди. Обычно обе пары приблизительно одинакового размера, редко одна из пар крупнее другой[3].
Спинные устьица в форме щелевидных отверстий, расположены симметрично в числе одной или двух пар на дорсальной (редко на краю вентральной) поверхности тела[3].
Брюшные устьица (от одного до шести) – отверстия на вентральной стороне брюшка, всегда расположены вдоль средней линии тела. Размер, форма и число брюшных устьиц разнообразны[3].
Анальный аппарат сложной структуры. Анальное отверстие окружено плоским хитиновым кольцом, одним внутренним рядом округлых или овальных пор, одним наружным рядом микрошипиков и 6 щетинками. Последние обычно длиннее диаметра анального кольца. Ряд видов характеризуется увеличением рядов микрошипиков от двух до четырех. Виды, живущие в условиях пустынного климата, имеют упрощенный анальный аппарат, с редукцией числа пор и микрошипиков, вплоть до полной их утраты. Кроме того, у многих видов хорошо заметна более или менее длинная анальная трубка, погруженная внутрь анального сегмента[3].
Восковые железы многочисленны и разнообразны. Кроме крупных, хорошо видимых с помощью светового микроскопа трубчатых восковых желез многие псевдококциды обладают очень мелкими, плохо различимыми микротрубчатыми железами. Они расположены на различных участках поверхности тела и иногда на тазиках задних ног[3].
Шипы – варьируют по размеру и форме. Они выделяют плотный воск. Каждый шип – это наружный проток особой воскотделяющей железы. На поверхности или на вершине каждого шипа присутствуют мелкие или крупные отверстия[3].
Волоски и щетинки имеют различную длину, местоположение и численность. На вентральной поверхности тела имеются у всех видов. На дорсальной поверхности – у представителей подсемейства Pseudococcinae[3].
Личинка. Среди видов палеарктической фауны данные имеются по личинкам не более чем для 60 видов. При этом в большинстве случаев речь идет о какой-либо одной личиночной стадии. Общая морфология личиночных стадий обоих полов сходна с морфологией взрослых самок, но отличается некоторыми деталями. У личинок наблюдают отсутствие: вагинального отверстия, многоячеистой железы. Число усиков меньше, чем у имаго, варьирует от шести до восьми у различных видов. Часто спинные и брюшные устьица, трубные железы, иногда трехячеистые железы присутствуют у личинок, но отсутствуют у взрослых стадий. Иногда наоборот[3].
Наилучшим критерием для определения имагинальной стадии самок псевдококцид считают наличие вагинальной щели[1].
Личинки первого и второго возраста сильно специализированных родов (Antonina, Chaetocjccus, Cryptocjccus) сильно отличаются от самок. В частности, личинки первого и второго возраста Antonina crawi характеризуются нормально развитыми усиками и ногами, удлиненной формой тела. После второй линьки усики и ноги редуцируются и личинки самки третьего возраста приобретают овальную форму тела. Половая дифференциация проявляется у личинок с третьего возраста[1].
Пронимфы, нимфы – стадии развития полнокрылых самцов мучнистых червецов. В этот период они отличаются от взрослого самца меньшей дифференциацией отделов тела, недоразвитыми усиками, ногами, крыльями[3].
Личинки самцов третьего возраста, в последнее время их относят к пронимфам, приобретают удлиненную форму тела. В этой стадии они выделяют тонкие восковые нити и образуют кокон[1][3].
Личинки самцов четвертого и пятого возраста, в последнее время их относят к нимфам, неподвижны, развиваются в коконе. После четвертой линьки наблюдается дифференциация тела на голову, грудь, брюшко и нимфа увеличивается в размере. После пятой линьки – превращаются во взрослое насекомое[1].
Кокон нимфы самца – удлиненный с параллельными краями, белый, плотный с отдельно торчащими нитями. Может быть овальным, войлочным. Цвет белый или желтоватый. В коконе развиваются пронимфы и нимфы[1].
Стадии развития псевдококцид
Стадии развития псевдококцид
Личинки и самки Пасленового мучнистого червеца (Phenacoccus solani) на картофеле.[9]
Развитие
Имаго. Самцы не питаются. Продолжительность жизни самца от одного до трех дней. Они выполняют функцию активного розыска и оплодотворения самки. У большинства видов самцы малочисленны, появляются не каждый год или не известны[2]. Это объясняется несколькими причинами:
- факультативный или облигатный партеногенез многих видов;
- трудностью установления мест обитаний самцов в природе;
- короткий срок жизни самцов[3].
Отмечается, что в числе пятисот видов мучнистых червецов палеарктической фауны самцы известны не более чем для 30 видов из 20 родов. При этом детальные морфологические описания имеются не более чем для половины из указанного число видов. Остальные данные относятся просто к указаниям о наличии самцов в собранных материалах и кратких общих данных о морфологии самцов[3].
В настоящее время самцы собраны в основном для открыто живущих вредителей культурных растений, в том числе для массово размножающихся в условиях закрытого грунта видов[3].
Самки мучнистых червецов малоподвижны. Они питаются соками растений, высасывая их с помощь длинного колющего хоботка. Многие виды псевдококцид (самки) живут колониями на коре ствола, веток и побегов[2].
Представители семейства повреждают двудольные и однодольные покрытосеменные растения. Многие виды приурочены к хвойным и высшим споровым растениям. Кормовая специализация видов семейства Червецы мучнистые (Псевдококциды) сильно варьирует от узкоспециализированных, питающиеся только одним видом растений или способных развиваться только на определённых частях растений до многоядных, питающихся на широком круге видов из многих семейств и поражающих разные части растений[1].
Самки способны несколько раз прерывать питание и переходить на новое место. Их легко найти ползающими по растению. При достижении половой зрелости, самки до начала яйцекладки питаются ещё около двух недель. В течении этого периода они значительно увеличиваются в размере. Приступив к яйцекладке самки в основном прекращают питание[1].
Размножение половое и партогенетическое[1].
Мучнистые червецы не являются живородящими насекомыми. Их относят к яйцеродящим, поскольку зафиксировано, что все виды обладают на стадии эмбриогинеза развитым хорионом и существенным запасом собственных питательных веществ в форме желтка. Это позволяет развивающемуся зародышу не зависеть от питательных веществ, поступающих из вне, в том числе из организма матери[3].
Параллельно отмечается, что различные виды откладывают яйца на разных стадиях развития: от ранних этапов дробления до полностью сформированных личинок внутри оболочки яйца. Степень развития эмбриона на время откладки может зависеть не только от видовой принадлежности, но и от условий окружающей среды[3].
Плодовитость самок часто зависит от условий питания, температуры, условий обитания и может варьировать от 5 до 40 штук (зимующая генерация) до 600–1000 штук (самки первого поколения)[1].
Большинство самок семейства Мучнистые червецы в период, предшествующий яйцекладке и в период яйцекладки выделяют тонкие белые восковые нити, образующий ватообразный или уплотненный в верхней части яйцевой мешок, по мере яйцекладки увеличивающийся в размере. Тело самок этой группы располагается внутри яйцевого мешка или впереди него. Самки некоторых высокоспециализированных родов откладывают яйца в войлоковидные яйцевые мешки, выделенные ими задолго до начала яйцекладки, часто еще в личиночной стадии. В этом случае при откладке яиц самки не увеличиваются в размере[1].
Самки большинства видов псевдококцид, обитающих на деревьях и кустарниках, до начала яйцекладки покидают место питания и заползают под отставшую кору или в трещины коры, иногда они спускаются с растений на землю, заползают под камни, комки земли, сухие листья, иногда – в трещины почвы. Часто яйцекладущие самки собираются группами. В этом случае яйцевые мешки сливаются и образуют различной величины клубок, напоминающий хлопья ваты[1]. Жизнь самок прекращается с окончанием откладки яиц[1].
Яйцо. Продолжительность фазы яйца зависит от биологических особенностей вида и от метеорологических условий. Например, у Виноградного мучнистого червеца (Pseudococcus citri) в летнее время фаза яйца длится от 6 до 10 дней, а зимой – несколько недель. Нередко мучнистые червецы зимуют в фазе яйца, например, Червец Комстока (Pseudococcus comstocki) и Малый мучнистый червец (Pseudococcus parvulus)[1].
Личинки, пронимфы, нимфы. Индивидуальное развитие самок происходит по типу эпиморфоза с двумя или тремя личиночными стадиями. Эти стадии внешне похожи на взрослую самку, но отличаются от нее меньшими размерами[3].
Развитие самцов протекает сложнее и является полным превращением. Самец имеет несколько преимагинальных возраста: два личиночных и два или более нимфальных[3][1].
Нимфы самцов развиваются в коконе, построенном личинкой и не питаются. В течение нимфального периода происходит глубокая перестройка внутренней и внешней организации, приводящая к появлению имаго[3].
Личинки самки, после отрождения и до начала питания, называют личинками-бродяжками, потому что способны достаточно активно передвигаться по кормовому растению и расселяться. Это период длится около двух суток, иногда больше. Большей частью личинки-бродяжки присасываются к кормовому растению уже через несколько часов после отрождения. Личинки, не присосавшиеся в течение двух суток, обычно гибнут[1].
После того как они присосались к кормовому растению личинки теряют подвижность. Личинки второго возраста после линьки иногда способны передвигаться по кормовому растению или группе растений, но присосавшись снова они обычно больше не перемещаются. Личинки третьего возраста, при необходимости перемещаются по растению и переходят на новое место[1].
Длительность развития личиночных стадий сильно варьирует и может составлять от семи до двадцати двух дней, в зависимости от условий окружающей среды. Некоторые виды зимуют в личиночной стадии. В частности, Цитрусовый мучнистый червец (Pseudococcus gahani)[1].
Продолжительность развития пронимф и нимф (самцов) совпадает или немногим превосходит развитие личинок самок третьего возраста. В коконе нимфы развиваются около 9 дней[1].
Имаго. После выхода из кокона самцы не питаются. Они активно передвигаются по растению, отыскивают самок и после копуляции отмирают[1].
Личинки самок после третьей линьки превращаются в имаго самок, но до половой зрелости они питаются ещё около двух недель. Самке псевдококцид для продолжения вида необязательно встречаться с самцом. Виды данного семейства способны к партеногенетическому размножению. Самки, приступившие к яйцекладке питание, практически прекращают. После откладки яиц самка гибнет[1].
Большинство видов мучнистых червецов в течении года могут иметь до четырех поколений. Третье и четвертое поколение часто факультативные[1].
Географическое распространение
Семейство Мучнистые Червецы – широко распространено во всем мире. В палеарктике обитает не менее 497 видов мучнистых червецов из 72 родов. На территории бывшего Советского Союза обитает около 200 видов из 40 родов[5][3].
Колония мучнистых червецов
Колония мучнистых червецов
Псевдококциды на растении рода колеус (Coleus)[8]
Вредоносность
Семейство Мучнистые Червецы (Псевдококциды) – на территории бывшего Советского Союза зарегистрировано двести видов. Из них тридцать три – вредители различных сельскохозяйственных культур, декоративных растений и лесных пород. Большинство вредных видов распространено и вредит на юге Европейской части России, в Закавказье и Средней Азии. В северных регионах мучнистые червецы имеют меньшее значение. Массовое размножение вредных видов наблюдается реже. Но и в северных, и в южных регионах Мучнистые червецы сильно вредят оранжерейным и комнатным растениям[1].
Меры борьбы
Агротехнические меры борьбы
- обрезка кроны деревьев и кустарников;
- очистка стволов и веток от отмирающей коры;
- расчистка трещин коры;
- борьба с сорняками;
- поддержание черного пара[1][2].
Химические меры борьбы
Своевременная обработка растений (опрыскивание в период биологического покоя насекомых и во время развития личинок первого возраста) фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами, пиретроидами[4][2].
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Борхсениус Н.С. Фауна СССР. Насекомые. Хоботные. Том VII. Хоботные. Подотряд червецы и щитовки (Coccoidea). Семейство мучнистые червецы (Pseudococcoidea) М.-Л.: Издательство АН СССР, 1949. — 384 с. — (Зоологический институт АН СССР. Новая серия, №38).
Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. /Под общ. ред. В.П. Васильева.— 2-е изд., испр. и доп.— Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие/ Ред. тома В.Г. Долин.— К.: Урожай, 1987.— 440 с.: ил. ОК
Гаврилов И.А. Морфологические, цитогенетические и онтогенетические основы систематики псевдококцид (Homoptera: Coccinea: Pseudococсidae) Палеарктики, Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук: 03.02.05 – энтомология. — Зоологический институт Российской Академии Наук. — Санкт-Петербург: 2016. — 647 с.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2021 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
Лер П.А. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР / под редакцией П.А. Лер. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые. Главный редактор. – Л.: Наука, 1988 год – 972 с.
Изображения (переработаны):
6.7.8.9.
Свернуть
Список всех источников
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle