Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов

Тли (Тля) – подотряд отряда Равнокрылые (прежде были включены в состав отряда Полужесткокрылых); в пределах нашей страны водится порядка 1500 видов этих насекомых, многие являются вредителями культурных растений.[2]

Включает в себя:

  • надсемейство – Хермесовые (Adelgoidea) включает семейства:
  • надсемейство Тлевые (Aphidoidea) включает семейства:

Морфология

Имаго

. Насекомые с формой тела, близкой к эллипсоидной (бывает каплевидной, яйцевидной, продолговатой, полушаровидной). Длина 0,5-0,8 мм[5] или 0,3-7,5 мм.[3] Покровы мягкие, обычно прозрачные; цвет определяется составом гемолимфы, толщиной кожи и наличием восковидного опыления на поверхности кутикулы. Окраска бывает самой разнообразной: зеленая (Сливовая опыленная тля, Зеленая яблонная тля), серая (Красногалловая яблонная тля), коричневая, бежевая, красная, черная и т.д.[5] Обычно она совпадает с цветом кормовых растений (субстрата). Представители разных фаз жизненного цикла нередко имеются отличающуюся окраску.[3]

На поверхности тела в разных его областях часто располагаются бугорки, выросты, бугры, пушок, волоски различной длины и густоты (у Красной кровяной тли пушок может достигать 4 мм в длину).[5]

Голова

. Форма трапециевидная, имеются усики, расположенные на лбу либо на антеннальных буграх, и состоящие, как правило, из 5-6 (реже 3-4) члеников. Дистальные сегменты антенн разделены на две части: основание и шпиц. На усиках тлей расположены ринарии – органы чувств, играющие роль хеморецепторов; на втором членике усиков также располагается так называемый Джонстонов орган, отвечающий за слух и осязание.[5]

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Строение тли
Строение тли


Органы зрения. Тли имеют многофасеточные глаза бурого, красного или черного цвета. Большинство представителей подотряда также отличаются наличием выступающиего триомматидия (трехфасеточного бугорка). У насекомых, не обладающих крыльями, органы зрения могут быть редуцированы до этих бугорков, а у крылатых тлей, напротив, голова дополнительно оборудована тремя простыми глазками.[5]

Несмотря на кажущуюся примитивность, тли имеют довольно острое зрение в сравнении со многими другими насекомыми. Строение органа зрения позволяет им отличать длинно- и коротковолновые части спектра, а значит, разделять красно-зеленые оттенки от сине-фиолетовых. Даже высокоразвитые пчелы имеют более простое устройство глаз и худшую способность различать визуальные объекты.[8]

Ротовой аппарат сосущего типа, представлен в виде 4-членикового хоботка большей или меньшей длины, которым насекомые прокалывают покровные ткани растений. Тли, живущие на злаках, имеют короткий и тупой хоботок, а насекомые, добывающие питание на полыни, отличаются длинным и заостренным хоботком. Самцы и самки тлей могут иметь редуцированный ротовой аппарат.[5]

Грудь

. В ряду поколений (в зависимости от фазы жизненного цикла) строение этого отдела различается, в первую очередь, за счет отсутствия или наличия крыльев. Особенно выраженные изменения наблюдаются в среднем сегменте груди – развитом у крылатых и не развитом у бескрылых форм.

На груди могут быть расположены две пары перепончатых прозрачных (реже дымчато затемненных) крыльев,вторая пара которых всегда меньше первой.В промежутке между передне- и среднегрудью, а также на стерните заднегруди по бокам тела расположены дыхальца, в общей сложности две пары.

Ноги

ходильного типа, передняя пара может быть прыгательной. Конечности тонкие и довольно длинные, во многих случаях задние голени самок (редко – бескрылых девственниц) снабжены «ложносенсориями» – железоподобными образованиями, выделяющими пахучие вещества, которые привлекают особей противоположного пола.[5][2]

Брюшко

. Включает 9 сегментов, последний не развит. Первые 7 (реже – меньшее количество) снабжены дыхальцами. На 5 или 6 тергитах брюшка (в некоторых случаях между ними) располагаются трубочки в виде пор, цилиндрических трубок или конусов различного внешнего вида; они играют защитную, секреторную и выделительную роль, и называются соковыми трубочками.[2] Девятый тергит, как правило, закруглен или вытянут в виде хвостика с расположенными на нем волосками.[5]

На дорсальной части головы, груди и брюшка могут находиться выводные протоки железистых групп, выделяющие восковой белый пушок. Он выглядит в виде легкого «мучного» налета, препятствует загрязнению тела экскрементами и смачивание каплями воды. Данные железы в наименьшей степени выражены у галлообразующих тлей и насекомых, обитающих в почве. В некоторых случаях железистые группы преобразованы в бугорки; в этом случае они почти редуцированы, и пушок не продуцируют.[5] (фото)

Половой диморфизм

. В некоторых случаях существуют морфологические отличия между самцом и самкой, однако чаще они наблюдаются между представителями разных фаз жизненного цикла. Самое главное – наличие или отсутствие крыльев.[5]

Яйцо

. Откладывается самкой осенью, зимует. Яйца обычно небольшие, округлой или удлиненно-овальной формы, как правило, светлые, но бывают и темные. Например, у Грушевой тли-листокрутки сразу после откладки яйцо имеет светло-зеленоватый цвет, а потом темнеет, а у Вишневой тли оно является блестящим и черным, независимо от «возраста».[6]

Личинка

. Появляется путем живорождения, в ряду партеногенетических поколений по морфологии представляет собой уменьшенную копию взрослой особи, от которой появилась. У личинок первого возраста хоботок обычно длиннее по отношению к телу, нежели у взрослых особей. Хвостик полностью не развит.[5]

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Фенология развития Злаковой тли
Фенология развития Злаковой тли


Развитие (жизненный цикл)

Тли – один из самых крупных подотрядов, которые встречаются в составе отряда Равнокрылых; их распространенность, обширность расселения и экологическое процветание во многом обусловлены способностью размножаться с чередованием половых и бесполых генераций. Особенности жизненного цикла зависят от разновидности тлей – немигрирующие (однодомные), мигрирующие (разнодомные), неполноциклые и др. В сравнении с прочими представителями отряда, тли отличаются хорошо выраженным половым и фазовым полиморфизмом.[2]

Жизненный цикл немигрирующих тлей

Жизненный цикл немигрирующих тлей ограничивается следующими стадиями:

яйцоосновательницабескрылая девственницакрылатая расселительницанормальная самка (яйцекладущая) и нормальный самецяйцо[2]

В фазе яйца насекомые зимуют; зимовка всегда происходит на многолетних или, реже, двулетних растениях. Весной из яиц вылупляются так называемые основательницы:девственные самки. Они не имеют крыльев и потому продолжают жить на том же растении, на котором и появились, питаясь его соками. За время жизни каждая из них партеногенетическим путем рождает порядка полусотни личинок, вырастающих спустя недолгое время.[2]

Это так называемые бескрылые девственницы. Их задача – воспроизведение еще ряда поколений идентичных особей. Среди летних генераций, появившихся от бескрылых девственниц, появляются первые насекомые с крыльями, которых называют крылатыми девственницами, или расселительницами. Они обеспечивают перемещение и расселение колонии.[2]

Так как немигрирующие виды тлей приемлют только один источник питания, расселительницы перелетают либо на рядом расположенное растение того же вида, либо на родственный вид. Там путем живорождения они образуют и увеличивают новые колонии. И только с началом осени среди их личинок появляются полноценные представители обоих полов: нормальные самки и нормальные самцы. Происходит оплодотворение, и каждая самка откладывает на зиму по несколько яиц.[2]

Благодаря этому механизму, тли быстро заражают соседние растения, что способствует их угнетению и широкому распространению этих вредителей.[2]

К однодомным тлям с таким циклом развития относятся Капустная тля, Зеленая яблонная тля, Злаковая тля и другие.[10] (фото)

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Фенология развития яблонно-злаковой тли
Фенология развития яблонно-злаковой тли


Жизненный цикл мигрирующих тлей

Если схематично представить жизненный цикл разнодомных тлей, это будет выглядеть следующим образом:

яйцоосновательница бескрылая девственница крылатая расселительница (крылатые мигранты) девственница-переселенец полоноска нормальная самка (яйцекладущая) и нормальный самец яйцо.[2]

Эти насекомые отличаются наличием более, чем одного кормового растения, что вызывает соответствующие изменения в их развитии, которое несколько усложняется в сравнении с развитием немигрирующих видов.[2]

Жизненный цикл также начинается с оплодотворенного и отложенного осенью яйца,зимующего на первичном хозяине. Весной из него появляется бескрылая основательница,отрождающая одно или два поколения бескрылых девственниц. В последнем из них появляются крылатые девственницы, или крылатые мигранты (migrantes),покидающие первичное кормовое растение и переселяющиеся на вторичного хозяина. Там они размножаются бесполым путем (партеногенез), и появляется несколько летних поколений девственниц-переселенцев (exuless.alienicolae). С наступлением осени среди них появляются крылатые самки-полоноски. Они возвращаются на первичное растение, где партеногенетически размножаются и рождают нормальных самцов и нормальных самок. Цикл завершается так же, как и в предыдущем случае: спариванием представителей обоих полов с откладкой яиц.[2][10]

К мигрирующим видам относится, например: Черемуховая тля, у которой ранние фазы цикла начинаются на черемухе, а летние генерации появляются на злаках. Аналогичным образом происходит развитие Свекловичной тли: рождение основательниц происходит на калине и бересклете, а летние девственные поколения всю жизнь проводят на свекле или конских бобах; вишневая тля переселяется с вишни на подмаренник.[10] (фото)

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Фенология развития кровяной тли
Фенология развития кровяной тли


Жизненный цикл неполноциклых (аналоцикличных) тлей

Эта группа представлена мигрирующими тлями, которые не имеют возможности развиваться на первичном растении. Они сразу же попадают на вторичного хозяина, где размножаются исключительно бесполым путем.[2]

Схема жизненного цикла:

яйцоосновательницакрылатая девственница, бескрылая девственница

Самый яркий пример аналоцикличности – завезенная из Америки Кровяная тля. Ее первичным хозяином является американский вяз – растение, у которого нет «родственников» на территории нашей страны. Поэтому в России кровяная тля обитает только на яблонях (вторичное кормовое растение), при этом основательницы, появляющиеся из яиц, не могут там жить, для питания им нужен именно вяз. Они быстро погибают, а их потомки продолжают плодить поколения девственниц, не имеющих возможности откладывать яйца. Сформировавшиеся колонии гибнут осенью.[10] (фото)

Такими же особенностями отличается Табачная (персиковая) тля, у которой первичным хозяином является персик, а вторичным – табак и другие травы. В средней полосе и севернее, где персика нет, они живут только на травянистых растениях.[10]

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Живорождение у тли
Живорождение у тли


Другие циклы и переходные состояния

Среди тлей могут встречаться формы с другими разновидностями биологического развития. Например, бывают факультативно мигрирующие виды. Они отличаются тем, что в отсутствии первичного растения колония не погибает осенью, так и не отложив яиц, а живет на вторичном хозяине, образуя амфигонных (способных к половому размножению) самцов и самок.[2] (фото)

Других тлей отличает миграция между частями растений. Такой способностью обладает виноградная тля филлоксера, которая вначале развивается на лозах, а затем перемещается на корневую систему винограда, и хлопковая тля, переходящая с побегов в коробочки хлопчатника.[10]

Абиотические факторы

. В большинстве своем представители подотряда являются теплолюбивыми и влаголюбивыми насекомыми; в южных районах ареалов и в условиях жаркого лета развивается большее количество поколений, нежели при низких температурах северных частей. Однако, чрезмерно высокие или низкие значения температур и влажности, могут являться губительными. Засуха, а также преждевременное похолодание и ливневые дожди, смывающие тлей с кормового растения, препятствуют их размножению.[4]

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Тли и муравьи
Тли и муравьи


Вредоносность

Многие представители подотряда являются опаснейшими вредителями растений. Их негативное воздействие заключается в следующем.

  1. Тли повреждают кормовые растения, выпивая их соки; обитают либо на надземных частях, либо на корнях. Это приводит к их истощению, уменьшению объема зеленой массы, плохому плодоношению, преждевременному опадению листьев, галлообразованию (образованию галлов), другим видам поражения и деформации частей; в ряде случаев питание тлей заканчивается гибелью растения, происходящей за несколько сезонов. Повторяя новые и новые витки своего жизненного цикла, тли способны практически бесконечно жить на одном и том же субстрате, вызывая его усыхание.[5] При этом, длительное питание этих насекомых соками растений, содержащими мало белка, не мешает им успешно развиваться и размножаться: у них нет необходимости в белковых веществах, так как, благодаря симбиозу с азотофиксирующими бактериями, они способны усваивать азот прямо из воздуха.[8]
  2. В процессе жизнедеятельности тли выделяют сладковатые экскременты – медвяную росу, которую слизывают муравьи. Таким образом, в «лице» муравьев они привлекают на возделываемые участки земли и других вредителей растений. У этих насекомых закреплены механизмы взаимной заботы друг о друге.[5] Тли дают муравьям пищу, а те в ответ оберегают их от хищников, переносят на неповрежденные сочные побеги и даже уносят самок в свои муравейники на зиму. Судя по древним находкам – кусочкам янтаря, в которых находили муравьев вместе с тлями – их взаимовыгодное существование имеет очень длительную историю, поэтому разрушить эту связь и изгнать вредителей бывает сложно, даже используя современные методы защиты растений.[8] (фото)
  3. Тли переносят фитопатогенные вирусы, при этом, один и тот же вид насекомого способен распространять до 100 возбудителей опасных болезней растений – как, например, Персиковая (табачная) тля.[3]
Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Колония тлей на побеге подсолнечника
Колония тлей на побеге подсолнечника


Плодовитость и распространение тлей

Вредоносность представителей этого подотряда усугубляется тем, что они отличаются чрезвычайно высокой способностью к репродукции. В средних широтах одна тля (основательница) за полный «оборот» жизненного цикла способна дать начало цели поколений, ведущей к появлению десятков тысяч вредителей. В середине или конце сезона количество насекомых на одном растении может возрастать настолько, что они практически сплошь покрывают его части, подходящие им для питания. (фото) И это не предел: в субтропических зонах, где бывает до 300 теплых дней в году, количество потомков одной тли составляет 1013 насекомых.[8]

Помимо перемещения с одного растения на другое, за которое обычно «отвечают» крылатые формы тлей, расселение происходит и пассивно, что многократно усиливает вредоносность этих организмов. Так, насекомые, обитающие на корнях растений, распространяются, смываясь водой и проходя по оросительным системам,[9] а надземные виды, в том числе и бескрылые, за счет малого веса способны подниматься с потоками воздуха и парить в высоких слоях атмосферы.[8]

Тли (Тля) – особенности морфологии и жизненных циклов - Личинка божьей коровки – враг тлей
Личинка божьей коровки – враг тлей


Борьба с тлями

Карантинные мероприятия

. Тли, входящие в список карантинных организмов, например, Филлоксера, не должны попадать на территорию страны. При обнаружении вредителя в партии посадочных материалов ее ввоз запрещают.[1]

Агротехнические мероприятия

. Производят вырезку волчков и прикорневой поросли, на которых могут зимовать яйца и питаются популяции вредителя в летний период. Против заражения кровяной тлей помогает рыхление почвы в питомниках и тщательное обследование посадочного материала.[5]

Химический способ

. Заключается в своевременном опрыскивании крон и штамбов, а также почвы под деревьями пиретроидами, фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами, последние зарекомендовали себя особенно хорошо, так как обладают высокими трансламинарными и системными свойствами.

Биологический способ борьбы

. Эффективно опрыскивание биологическими пестицидами.[7]

В борьбе с вредителями может использоваться завоз на территорию их расселения естественных врагов: наездник Афелинус против Красной кровяной тли, Божьи коровки (фото), яйцекладные Трипсы, Верблюдки, Богомолы и т.д. Например, личинка мужской особи древесного богомола за чуть менее, чем 3 месяца развития, съедает порядка полутора сотен люцерновых тлей.[8]

Перспективным направлением борьбы с вредными насекомыми представляется выведение сортов растений, устойчивых к вредителю. Так, известно, что Филлоксера не обитает на некоторых сортах винограда с густо опушенными листьями (американская лоза), так как не может к ним прикрепиться, но зато очень вредит гладколистным сортам (европейская лоза). Подобные механизмы превентивной борьбы должны осуществляться не только в виноградарстве, но и в других сферах растениеводства.[8]

Ссылки:

Списки тлей – вредителей сельскохозяйственных культур:

 

Оставьте свой отзыв:

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 21.05.14 22:48

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Атлас карантинных  вредителей.  Краснодар: Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Краснодарскому краю и Республике Адыгея, 136 с., ил.

2.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

3.
Белошапкин С. П., Гончарова Н. Г., Словарь-справочник энтомолога / Сост. Ю. А. Захваткин, В. В. Исаичев. — Москва: Нива России, 1992. — 334 с.
4.

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. - Общая и сельскохозяйственная энтомология. - М.: Колос, 1983.-416 с.

5.

Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений в трех томах. Том I. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие (часть первая). Коллектив авторов. Под ред. акад. В.П. Васильева. К., «Урожай», 1973, стр. 496 с. ОК

6.

Васильев В.П., Лифшиц И. З. Вредители плодовых культур  . - М. : Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1958. - 392 с. - ил.

7.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2012 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
8.

Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Энциклопедия в 6 томах. Т. 3 Пауки и насекомые. – М., «Просвещение», 1969. – 637 с.

9.

Третьяков Н.Н., Митюшев И.М. Карантинные вредители: идентификация, биология, фитосанитарные меры борьбы. Изд. РГАУ  - МСХА им. К.А. Тимирязева, 2010. – 93 с.

10.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):
11.

Aphid Giving Birth, by  Lennart Tange's, по лицензии CC BY

12.

Aphids, by  David Cappaert, Michigan State University, Bugwood.org, по лицензии CC BY NC

13.

Blood-red aphids, by  Benimoto's, по лицензии CC BY

14.

Coccinella septempunctata, by  Gilles San Martin's, по лицензии CC BY SA

15.

Myrmica ruginodis and aphids, by  Lrowe_becky's, по лицензии CC BY