Словарь, статья из раздела: Развитие насекомых

Партеногенез

Партеногенез - форма полового размножения, при которой яйцеклетки самок развиваются в новый организм без предварительного оплодотворения.^[1]

Яйцо бабочки-голубянки.

Способно развиваться партеногенетически.

Яйцо бабочки-голубянки.
Способно развиваться партеногенетически.

Использовано изображение:^[7]

Терминология

Раньше многие авторы (например, Б.Н.Шванвич) определяли партеногенез как вариант бесполой формы размножения, хотя это и противоречило общепринятой биологической терминологии. Бесполое размножение – это появление новых особей из соматических клеток материнского организма, а не из половых, как это происходит при партеногенезе. Таким образом, в настоящее время партеногенез принято относить к половому размножению, так как в его процессе дочерние особи образуются из яиц, а не из частей тела «матери», как, например, при простом делении бактерий, почковании дрожжей, сегментации тела у плоских червей и т.д.^[4]

Явление партеногенеза в большинстве случаев наблюдается у примитивных организмов, хотя, в целом, встречается среди многих представителей животного мира: Членистоногих, Моллюсков, Рыб и даже Пресмыкающихся.^[4] Интересно предположение о существовании партеногенеза у человека: по неподтвержденным данным, были случаи, когда у погибших женщин обнаруживали беременность ранних сроков, и при исследовании плодного яйца выяснялось, что эмбрион представляет полную генетическую копию матери. Впрочем, если у высших животных такое явление и возможно (имеется в виду, в естественных условиях), то полного развития яйцеклетки никогда не происходит, оно обычно останавливается на стадии бластулы. (прим.авт.) (фото)

Относительно часто данное явление наблюдают среди насекомых. В большинстве своем эти существа являются раздельнополыми, о чем даже на первый взгляд можно догадаться по половому диморфизму особей многих видов, однако иногда партеногенез сочетается у них с классическим половым размножением или даже полностью его замещает.^[3]

Медоносная пчела. Матка кладет яйца.

Использовано изображение:^[6]

Партеногенез как биологический процесс

Цитологическая основа этого явления бывает различной. В одних случаях происходит «нарушение» развития нормальной яйцеклетки, например, изменение числа делений генетического материала. В других роль сперматозоидов берут на себя другие структуры. Например, существует такое образование, как направительное (полярное) тельце. Оно прикреплено к яйцеклетке, содержит небольшое количество цитоплазмы и генетический материал. В «норме», то есть при половом размножении, оно отделяется от яйца после определенного количества делений мейоза. У некоторых же партеногенетических особей, например, червеца Lecanium, тельце не дегенерирует и не открепляется, а проникает внутрь и сливается с ядром яйцеклетки, имитируя проникновение сперматозоида и давая толчок к развитию эмбриона.^[3]

Партеногенез представляется явлением, которое не зависит от «воли» насекомого. Однако в некоторых случаях особи сами управляют формами своего размножения. У некоторых перепончатокрылых (медоносных пчел), а также у калифорнийской расы червецов, сперматозоиды хранятся в специальной камере, откуда самка может выпустить или не выпустить их на яйцо – в зависимости от «цели» осуществления кладки.^[3] (фото)

Из неоплодотворенного яйца могут развиваться организмы разных полов. В соответствии с этим, выделяют:

телитакию (из яиц выходят самки);
арренотокию (развиваются самцы);
амфитакию (появляются особи обоих полов).

Каждая из половых клеток, как мужская, так и женская, имеет гаплоидный набор хромосом. Сливаясь при оплодотворении во время «обычного» размножения, они удваивают объем своей генетической информации, образуя «нормальный» диплоидный эмбрион. Генетический набор зародыша, сформировавшегося партеногенетически, может быть диплоидным или «половинным», гаплоидным. Когда организм развивается из яйца без оплодотворения, это приводит к тому, что каждая из клеток тела нового организма имеет гаплоидный набор, а если же зародыш образуется путем слияния яйцеклетки с полярным тельцем, он будет диплоидным.^[1]

Партеногенез у тли

Использовано изображение:^[8]

Разновидности партеногенеза

Партеногенез – это весьма неоднородное явление, которое разделяют на несколько категорий.

Спорадический: большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий (снижение численности популяции, отсутствие самцов) могут переходить и на партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, Непарного шелкопряда и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых.^[3] В редких случаях спорадический партеногенез наблюдается у пауков, к примеру, тропических сенокосцев, однако обычно их неоплодотворенные яйца гибнут, не завершив своего развития.^[2]

Постоянный: наблюдается все время, наряду с половой формой размножения. Типичный пример – общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое размножение. Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны.^[3] Аналогичное явление встречается и среди клещей.

Существуют организмы, у которых частота встречаемости самцов различается, в зависимости от ареала обитания. К примеру, самцы Кистевиков (многоножек) часто встречаются во Франции (42% особей), при этом, в Голландии их всего 39%, в Дании – 8%, а при дальнейшем продвижении на север их нет вообще.^[2]

Циклический: происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у подотряда Тлей. У них оплодотворенное яйцо переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд генераций, также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются нормальные самки и самцы, которые спариваются и откладывают яйца, начиная новый виток жизненного цикла.^[3] (фото)

Искусственный: эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на яйцо особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году.^[3]

Педогенез: разновидность партеногенеза, при которой девственное размножение происходит среди личинок, как, например, у неполовозрелых особей комарика Oligarces, у которых это явление выглядит весьма интересно и даже в некоторой степени зловеще. Внутри особей, вышедших из яйца, развивается по несколько дочерних личинок, которые в качестве питания используют внутренние органы материнского организма. Когда последний погибает, личинки прогрызают его покровы и выходят наружу, поселяясь в местах, где они могут иметь доступ к органическим веществам (в гнилых пнях и др.). Все то же самое повторяется еще несколько раз. Наконец, когда количество личинок достигнет достаточно большой численности, они окукливаются, а по выходе из куколки превращаются в обычных самцов и самок.^[3]

Тутовый шелкопряд

Использовано изображение:^[5]

Значение партеногенеза

Увеличение темпа роста популяции. Это особенно четко заметно в тех случаях, когда в процессе размножения развиваются самки, ведь они способны нести потомство, «дополняя» типичным половым размножением партеногенетическое.
Регуляция соотношения особей мужского и женского пола. Например, чтобы колония пчел продолжала существовать, нужно, чтобы внутри нее особи разделялись на касты, представители которых находились в определенных численных соотношениях. Именно поэтому при откладке яиц матка позволяет оплодотвориться только части из них.
Обеспечение продолжения существования вида (впрочем, это характерно и для других форм размножения).
Преодоление географических преград. Даже если на новую территорию обитания попадет очень небольшое количество особей, в условиях, когда самкам не требуется искать самцов, они смогут размножиться и дать начало новой популяции.^[3]^[1] На этом основании предполагается, что партеногенез как явление распространился после ледникового периода, который существенно сократил ареалы обитания животных. Приобретя способность к партеногенетическому размножению, они получили возможность снова распространиться по освобожденным ото льда территориям. (прим.авт.)
Отдельно стоит упомянуть о значении искусственного партеногенеза, впервые выявленного у Тутового шелкопряда (фото), а затем полученного и у других организмов (наибольшее количество исследований было проведено на морских беспозвоночных). В настоящее время потенциальная возможность развития новых организмов без оплодотворения служит заманчивой областью для генноинженерных исследований. Уже получены обнадеживающие результаты у мышей и макак; представляется, что в будущем это поможет решить проблему бесплодия у человека.^[4]