Сложные или фасеточные глаза

Сложные глаза – это главный парный орган зрения насекомых.


У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или темени у них находятся три простых глазка (в середине – дорсальный, по бокам от него – латеральные), а по бокам головы располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у личинок с неполным превращением, и передают в мозг большую часть получаемой визуальной информации.[3]

Общее строение глаз

Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на темени.

Сложные или фасеточные глаза - Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.


По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример – жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине головы у самцов и не соприкасаются у самок.[3]

Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидиями. Роговицы (наружные линзы) омматидиев тесно сближены между собой и при рассматривании глаза с поверхности выглядят как шестигранники. Эти шестигранники носят название фасеток, из-за чего сложные глаза также известны как фасеточные.[2] (фото)

В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят трахеи, пронизывающие его и проходящие между омматидиями. На месте глаза головная капсула образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной склерит; он является опорной структурой глаза.[3]

Сложные или фасеточные глаза - Окраска глаз насекомых
Окраска глаз насекомых


Омматидий как структурная единица сложного глаза

В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.

Количество омматидиев в глазу насекомого может быть различным, однако в большинстве случаев оно очень велико. Глаз комнатной мухи включает до 4000 структурных единиц, у некоторых бабочек каждый орган зрения объединяет в себе до 17 000 омматидиев, а у стрекоз, отличающихся особенно крупными размерами глаз, количество мелких элементов достигает 28 000. Одновременно, существуют насекомые, у которых их гораздо меньше. К примеру, рабочие муравьи имеют сложные глаза, в которых «всего» 100-600 омматидиев, а у рабочей касты Ponerapunctatissima каждый сложный глаз представлен лишь одним омматидием.[3][2]

Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.

Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов.[3]

Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:

  • диоптрический (преломляющий)

Состоит из линз, преломляет и направляет свет.

  • рецепторный (воспринимающий)

Воспринимает и передает зрительную информацию.

  • аппарат пигментной изоляции

Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок.[3] (фото)

Сложные или фасеточные глаза - Строение омматидия
Строение омматидия


Зрительные аппараты омматидия

Диоптрический аппарат

состоит следующих частей (снаружи внутрь): (фото)

  • Роговица, или хрусталик – наружная прозрачная двояковыпуклая или плосковыпуклая линза. Представлена измененной кутикулой (1 на (фото)).
  • Корнеагенные клетки – клетки, вырабатывающие вещество роговицы; благодаря им, хрусталик может сменяться на новый, так что при линьке кутикула сбрасывается не только с поверхности тела, но и с глаз. Обычно корнеагенных клеток две, они лежат глубже роговицы (2 на (фото)).[2]
  • Стекловидное тело (кристаллический конус, хрустальный конус) (3 на (фото)) – образование, имеющее конусовидную структуру и обращенное основанием к роговице. Оно играет роль второй преломляющей линзы (собирательной). Состоит из прозрачных клеток или является продуктом секреции особых клеток, лежащих вокруг него (клеток Земпера) (4 на (фото)).[3]

Рецепторный аппарат

включает еще несколько компонентов омматидия:

  • Ретинальные клетки – вытянутые структуры, которые располагаются ниже кристаллического конуса в виде пучка (5 на (фото)).
  • Зрительная палочка (рабдом) – продолговатое образование, состоящее из продуктов секреции ретинальных клеток и находящееся в центре их пучка. В поперечном срезе рабдом и ретинальные клетки формируют картину «цветка», где рабдом занимает осевое положение, являясь «сердцевинкой», а ретинальные клетки расположены вокруг него, подобно лепесткам (6 на (фото)).
  • Зрительные нервы – нервы, передающие информацию в центральную нервную систему.

Аппарат пигментной

изоляции имеет в своем составе 3 образования:

  • Корнеагенные (главные пигментные) клетки: те же самые, которые вырабатывают кутикулу хрусталика. Они заполняются пигментом и изолируют хрусталик от роговиц соседних омматидиев.
  • Побочные пигментные клетки – изолируют каждый омматидий от других на уровне хрустального конуса (7 на (фото)).
  • Ретинальные пигментные клетки – выполняют ту же функцию, но ниже, на уровне расположения ретинальных клеток и зрительной палочки (8 на (фото)).

Таким образом, каждый омматидий в типичном глазе оказывается изолирован на всем протяжении и защищен от попадания на него боковых лучей.[3]

Сложные или фасеточные глаза - Свечение глаз у ночной бабочки
Свечение глаз у ночной бабочки


Типы глаз

В зависимости от особенностей строения, выделяют три основных морфофункциональных типа глаз.

Аппозиционный глаз

Его структура была рассмотрена выше как основная. Главная черта строения этого глаза состоит в том, что каждый омматидий в его составе «работает» изолированно. В результате, общая визуальная картина для насекомого состоит из отдельных «кусочков», складывающихся вместе. Такое строение идеально для хорошего освещения, поэтому аппозиционные глаза имеются у дневных насекомых.[3][2]

Суперпозиционный глаз

Пигмент в аппарате пигментной изоляции может перемещаться внутри клеток, что делает омматидии полупроницаемыми для боковых лучей. Благодаря этому, насекомые с такими глазами хорошо видят при слабом освещении и в темноте. У ночных насекомых входящие в глаз трахеи также пересекаются в одной плоскости и образуют пластинкообразное сплетение, называемое трахейным тапетумом. Он обладает способностью отражать лучи, и именно благодаря ему у видов с суперпозиционными глазами при слабом освещении глаза отсвечивают красным.[3] (фото)

Нейросуперпозиционный глаз

Такие глаза отличаются тем, что в них происходит суммирование нервных сигналов от некоторой части зрительных клеток, свет в которые приходит из одного места. Такой тип глаза имеется у мух.[1]

Зрение насекомых

У соседних омматидиев зрительные оси сильно сближены между собой, что дает насекомым способность лучше различать точки, находящиеся близко друг к другу. В результате, острота их зрения примерно в 3 раза выше, чем у человека. Вместе с тем, при удалении объекта от глаза зрение ухудшается; таким образом, насекомые, по человеческим меркам, близоруки.

Еще одно преимущество фасеточных глаз состоит в том, что множество омматидиев позволяет лучше следить за мелькающими и быстро перемещающимися объектами. Для нас слитное изображение на экране формируется при движении пленки 16 кадров в секунду, а для насекомых – при 250-300. Это создает им преимущество при быстром полете.

Насекомые могут воспринимать поляризацию света. Мало того, что они видят все объекты объемными, они различают тонкие оттенки и переливы цветов, недоступные человеческому глазу. У большинства насекомых зрение цветное, черно-белое имеется лишь у примитивных форм, обитающих в пещерах, у большого мучного хрущака и термитов. У летающих растительноядных видов них есть светоприемник, «настроенный» на восприятие в ультрафиолетовом спектре, благодаря чему они лучше различают чашечки цветков с воздуха.[2]

 

Оставьте свой отзыв:

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 12.01.14 22:23

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Научное издательство «Большая Российская Энциклопедия». – 1995 г. - 863 с.
2.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 - 376 с.

3.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):
4.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил. Иллюстрации из книги. ©

5.

Carpenter-bee's eyes, by gbohne по лицензии CC BY-SA

6.

Common Darter Dragonfly Compound Eye Macro, by  mcamcamca, по лицензии CC BY-SA

7.

Dragonfly gaze, by Umberto Salvagnin по лицензии CC BY

8.

Eristalinus (Eristalodes) taeniops - female, by Sandy__R по лицензии CC BY

9.

F1aa6eded20dd72cf8d80f636c3e144a_713, by jackfisher32 по лицензии CC BY

10.

Red Eye, by Charles Lam по лицензии CC BY-SA