Половое размножение

Половое размножение (половой процесс) – это слияние содержимого двух клеток, в результате которого возникает новый организм, получающий наследственный материал от обоих родителей[4].

Процесс полового размножения является одним из главных механизмов изменчивости у грибов. В результате полового размножения появляются новые физиологические расы. Основное назначение полового процесса в жизни грибов – появление в природе форм с новыми признаками, в том числе патогенными[2].

Цикл развития или порядок смены и длительность ядерных фаз в настоящее время используют как отличительный признак крупных таксонов грибов – отделов и классов. Морфологические особенности проявления процессов плазмогамии, кариогамии и мейоза – используют для разделения грибов на классы и порядки[4].

Сущность полового процесса

Половое размножение – процесс слияния мужских и женских половых гамет, в результате которого возникает зигота. Гаметы гаплоидны, то есть имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, наблюдается удвоение числа хромосом, и наступает диплоидная фаза с полным (парным набором хромосом)[3].

В половом процессе различают три фазы: плазмогамия, кариогамия, мейоз (редукция)[4].

Плазмогамия – это процесс слияния мужской и женской клетки, объединение их протоплазм[4].

Кариогамия – это процесс слияния ядер, приводящее к формированию диплоидного ядра (ядра с двойным набором хромосом)[4].

Мейоз (редукция) – это процесс деления диплоидного ядра, приводящее к восстановлению гаплоидного набора хромосом[4].

Ряд организмов характеризуются быстрым протеканием фаз ядерных циклов – одна за другой, другие – длительным периодом, охватывающим почти всю его жизнь. У ряда грибов кариогамии происходит не сразу после плазмогамии и в клетке длительное время сохраняется два ядра. Они синхронно делятся и дают начало новому мицелии. Такой мицелий называют дикариотичным. Гаплоидные ядра дикариотичного мицелия, сближенные по парно, но не слившиеся, образуют дикарион[5][4]

Для каждого вида грибов, имеющих половой процесс характерно в цикле развития чередование гаплоидного, дикариотичного и диплоидного состояния. Цикл развития в этом случае можно рассматривать, как смену ядерных фаз:

  • первая – диплоидная (от кариогамии до редукции);
  • вторая – гаплоидная (от редукции до плазмогамии);
  • третья – дикариотичная или дикариофитная (от плазмогамии до кариогамии)[4].

На каком-то этапе между фазами гриб растет вегетативно, увеличивая свою биомассу, накапливая энергию и размножаясь вегетативным путем[4].

Результатом полового процесса является образование гаплоидных, неоднородных в генетическом отношении спор, что коренным образом отличает их от спор бесполого размножения. Гаплоидные споры располагаются на мицелии или на поверхности, либо внутри плодовых тел различного строения[5].

Половое размножение - Типы полового процесса грибов и грибоподобных организмов
Типы полового процесса грибов и грибоподобных организмов


Типы полового процесса

Гаметогамия

Гаметогамия (мерогамия); процесс слияния дифференцированных гаплоидных клеток – гамет («gamete»,греч. – супруг)[1][4].

Гаметогамия обычна для низших грибов. На основании морфологических различий между мужскими и женскими гаметами выделяют несколько типов гаметогамии:

  • изогамия – слияние одинаковых по форме планогамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
  • гетерогамия – слияние морфологически разных гамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
  • оогамия – слияние крупных яйцеклеток с мелкими сперматозоидами или оплодотворение яйцеклетки ростком антеридия. Крупные неподвижные яйцеклетки формируются в оогониях и оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях. У ряда систематических групп сперматозоиды не образуются, и яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Оогамия характерна для представителей класс Оомицеты (Oomycetes) и для всех представителей типа Оомикота. (в некоторых источниках оогамию относят ко второму типу полового процесса – гаметангиогамии)[5] [4].

Гаметангиогамия

Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых недифференцированно на гаметы[5].

Гаметонгамиогами характерна для типа зигомикот (Zygomycota) и типа аскомикот (Ascomycota). У видов типа Зигомикота этот процесс носит название зигогамия[5].

Зигогамия – слияние многоядерных клеток (гаметангиев), хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но недифференцированных морфологически по половому знаку на мужской и женский. В результате их слияния образуется зигота, а из нее зигоспора с толстостенной окрашенной оболочкой. Зигоспора прорастает после периода покоя в зародышевый спорангий[5].

Грибы типа Аскомикота при гаметангиогами сливают два многоядерных гаметангия. Но в отличии от Зигомикот, у них половые органы дифференцированы: аскогон (женский половой орган) и антеридий (мужской половой орган).

Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной (собственно аскогона) и трихогины (тонкой нитевидной клетки). Трихогина размещается на вершине аскогона. Через нее в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит плазмогамия и ядра ассоциируются в фазы, формируя дикарион. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными дикариотичными гифами. Уже в их клетках наблюдается слияние ядер дикариона и формирование диплоидного ядра, в последствии делящегося мейотически[5].

В результате, на аскогенных гифах формируются аски (сумки). Внутри них после митотического деления постмейотических ядер образуются эндогенные гаплоидные аскоспоры[5].

Соматогамия

Соматогамия

– тип полового процесса, при котором наблюдается слияние обычных соматических (вегетативных) клеток мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для отдельных представителей типа Хитридиомикота (Chytridiomycota) и для видов типа Базидиомикота (Basidiomycota)[5].

Соматогами разделяется на два типа полового процесса:

  • хологамия – слияние двух одноклеточных особей. Характерна для отдельных видов типа Хитридиомикота (Chytridiomycota), имеющих одноклеточный таллом;
  • второй тип соматогамии наблюдается у грибов типа Базидиомикота (Basidiomycota).В этом случае наблюдается слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом сначала идет процесс плазмогамии и формируются дикарионы, образуя дикариотический мицелий (состоящий из двуядерных клеток). Эта стадия наиболее длительна в цикле развития базидиальных грибов. Впоследствии на дикариотическом мицелии формируются особые клетки (базидии). В них происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра. После этого на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры[5].

Сперматизация

Сперматизация – оплодотворение недифференцированных женских гиф отдельными мужскими спорами – спермациями. Женские гифы могут быть оборудованы специальными структурами для улавливания спермациев либо не иметь воспринимающих структур[4].

Сперматизация характерна для аскомикот класса Лабульбениомицеты (Laboulbeniomycetes), паразитирующих на насекомых и других наземных и водных членистоногих[4].

Половое размножение - Плодовое тело Leptosphaeria maculans
Плодовое тело Leptosphaeria maculans


Особенности полового процесса базидиомицетов и аскомицетов

Эндогенные аскоспоры аскомицетов и экзогенные базидиоспоры базидиомицетов являются результатом полового процесса. Таким образом, их появление напрямую связано с половым размножением данных групп.

Половое размножение базидиальных грибов и аскомицетов, не смотря на разные типы, имеет несколько характерных общих особенностей:

  • разрыв между плазмогамией и кариогамией;
  • появление дикариотической фазы;
  • отсутствие у зиготы состояния покоя, то есть мейотическое деление диплоидных ядер происходит сразу после слияния гаплоидных ядер дикариона[5].
Половое размножение - Базидии Exobasidium vaccini
Базидии Exobasidium vaccini



 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 27.04.20 13:50

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Головин П.Н, Арсеньева М.В. и др. Фитопатология. Учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям. - Под общей редакцией доктора биол. наук, члена-корреспондента АН СССР М.В Горленко. - 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1980. - 319 с., ил.

2.

Попкова К.В. Общая фитопатология., М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

3.

Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974;

4.

Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.

Источники из сети интернет:
5. Свернуть Список всех источников