Филогенетическая классификация бактерий

Современная систематика бактерий характеризуется теми же проблемами, что и классификация других микроорганизмов. Несмотря на успехи, достигнутые в создании филогенетической системе классификации, сохраняет свое значение фенотипическая классификация, более удобная для идентификации организмов. В настоящее время отсутствует детализированная эволюционная система прокариот. Решение это проблемы – дело далекого будущего^[2][1].

Принципы филогенетической классификации

Система классификации прокариот, основанная на сопоставлении последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК положена в основу многотомной энциклопедии прокариот – Руководство по систематике бактерий Берджи (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology), первый том которой вышел в 2001 г^[1].

Данная филогенетическая система, основанная на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного гена рибосомной РНК – является только оной из технически удобных и разработанных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их идентификации. Построить логически верную таксономию бактерий с учетом только этого признака практически невозможно^[1].

В указанном труде все прокариоты делят на 26 филогенетических «ветвей» (групп) на основании строения их 16S-рРНК. В том числе 23 группы представлены эубактериями и три – архебактериями. Основная часть этих групп содержит виды прокариот, не выделенных в виде чистых культур и не изученных детально^[1].

Из 23 групп эубактерий две представлены грамположительными бактериями, остальные группы – грамотрицательными бактериями^[1].

Грамотрицательные бактерии

Грамотрицательные бактерии представлены крупной группой Протеобактерий (Proteobacteria) и 20 группами остальных бактерий с данным типом клеточной стенки^[1].

Протеобактерии – чрезвычайно разнообразная в морфологическом, физиологическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий. Для ее представителей характерны все типы энергетического метаболизма и питания^[1].

Клетки большинства видов Протеобактеррий характеризуются:

• палочковидной, сферической или вибриоидной формой;
• размножением путем бинарного деления (для некоторых видов – почкование и образование плодовых тел в сложном клеточном цикле)^[1].

В этой группе имеются неподвижные бактерии и подвижные за счет жгутиков. По отношению к молекулярному кислороду Протеобактерии бывают облигатными аэробами, облигатными и факультативными анаэробами. Однако на основании различий в нуклеотидных последовательностях 16S-рРНК группу Протеобактерий делят на пять подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эпсилон^[1].

Кроме протеобактерий, к грамотрицательным относятся и другие группы эубактерий: водородные термофилы, зеленые серные бактерии, зеленые нитчатые бактерии, цианобактерии, цитофаги, спирохеты, бактероиды, хламидии, дейнококки, хлорофлексусы, планктомицеты, фузобактерии, термодесульфобактерии, фибробактерии^[1].

Грамположительные бактерии

Филогенетические группы грамположительных бактерий: Actinobacteria и Firmicutes^[1].

Группа Actinobacteria или «актиномицетная ветвь» состоит из родов, имеющих в ДНК высокое содержание ГЦ-пар: Geodermatophilus, Streptomyces, Frankia, Arthrobacter, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Micrococcus, Actinoplanes,Rhodococcus, Corynebacterium, Nocardia, Mycobacterium^[1].

Группа Firmicutes или «клостридиальная ветвь» – это в основном грамположительные бактерии, характеризующиеся низким содержанием ГЦ-пар в ДНК^[1].

В группу Firmicutes входят роды: Clostridium, Pediococcus, Streptococcus, Lactococcus, Enterococcus, Listeria, Leuconostoc, Caryophanon, Sarcina, Staphylococcus, Bacillus, Sporosаrcina, Heliobacterium, Mycoplasma, Desulfotomaculum, Ureaplasma^[1].