Аск

Аск – одноклеточная структура, содержащая фиксированное число эндогенных спор (аскоспор), образованная в результате полового процесса. Образование асков – основной признак грибов типа Аскомикота (аскомицетов)[1][3].

Аски могут располагаться непосредственно на грибнице, формироваться внутри отдельных свободно живущих клеток или, что чаще всего, группироваться в плодовых телах[4].

Показать все

Содержание:

Формирование аска

Фитопатогенные аскомицеты, характеризуются обычно образованием конидиального спороношения на живом хозяине. Аски с аскоспорами чаще всего образуются после перезимовки[2].

Типичный для аскомицетов половой процесс – гаметангиогамия (слияние гаметангиев – специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы). По степени сложности строения гаметангиев аскомицеты условно делят на низшие и высшие[2].

Половой процесс низших асакомицетов сходен с зигогамией у зигомицетов – разнополые гаметангии морфологически сходны и малоразличимы. После их слияния сразу происходит кариогамия и из зиготы развивается аск. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливается только 2 ядра и множественная кариогамия не наблюдается. Зигота развивается в аск без перехода в состояние покоя[2].

Высшие аскомицеты образуют аски путем слияния дифференцированных гаметангиев, более сложных по строению. Антеридий (одноклеточный мужской гаметангий) оплодотворяет женский гаметангий, состоящий из аскогона и трихогины. При этом трихогина (воспринимающая гифа, развивающаяся на вершине аскогона) приклеивается к расположенному рядом антеридию, затем мужские ядра переходят в аскогон и перемешиваются там с женскими. Разнополые ядра объединяются попарно и образуют дикарионы. Затем из вершины женского гаметангия вырастают многочисленные аскогенные гифы, в них ядра дикариона делятся синхронно. Аскогенные гифы ветвятся и септируются (деляться на двухъядерные клетки)[2].

На концах аскогенных гиф в несколько этапов формируются аски:

  1. Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся.
  2. Пара разнополых ядер остается в месте перегиба крючка, одно переходит в его кончик, другое – в основание.
  3. Образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток дикарион восстанавливается и может произойти повторное образование крючка.
  4. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в аск. Она увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются. Образуется диплоидное ядро, которое делится редукционно. После мейоза следует митотическое деление. В результате образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются аскоспоры[2].

Образование сумок по способу крючка характерно для большинства аскомицетов. Встречаются и другие способы полового процесса и образования асков:

  • дейтерогамия – оплодотворение при котором на трихогину попадают мужские клетки (фрагменты гиф, конидий или спермаций), специализированный мужской орган отсутствует;
  • соматогамия – аскогон и антеридий отсутствуют, сливаются клетки гиф, аскоспоры, конидии или почкующиеся клетки;
  • партеногамия – развитие асок происходит без предварительного слияния женской и мужской клеток, внутри аскогона происходит самооплодотворение, антеридия нет;
  • апомиксис – аскоспоры формируются без слияния ядер, весь жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе[2].

Развитие аски может происходить не только по типу крючка, но и другим типам:

  • пряжкой – деление клетки в аскогенной гифе сопровождается выпячиванием боковой стенки гифы (формированием пряжки). При этом после серии одновременных делений может образоваться как одна аска, так и целые пучки;
  • цепочкой – аскогенные гифы расчленяются на двухъядерные клетки, непосредственно преобразующиеся в аски;
  • почкованием – аска вырастает прямо из аскогенной клетки[2].
Аск - Перитеция Phyllosticta ampelicida
Перитеция Phyllosticta ampelicida


Типы асков

Аски (сумки) фитопатогенных грибов имеют разнообразную форму – от округлых до вытянутых, булавовидных либо цилиндрических. По строению оболочки и функциям выделяют:

  • прототуникатные аски – оболочка тонкая, недифференцированная, при созревании разрушается или лизируется, аскоспоры высвобождаются пассивно;
  • эутуникатные аски – оболочка плотная, со специальными приспособлениями для вскрытия, освобождение аскоспор активное[3].

Этуникатные аски делят на:

  • унитуникатные – оболочка из двух слоев, но тонкая, слои не разделимы и трудно различимы. На вершине присутствует апикальный аппарат (приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор);
  • битуникатные аски – оболочка толстая, явно двухслойная (видно в световой микроскоп), на вершине обычно утолщена, апикальный аппарат отсутствует. Наружный слой (экзоаск) – жесткий, внутренний (эндоаск) – эластичный. При созревании наружный слой лопается, внутренний растягивается, аскоспры выбрасываются[2] [3].
Аск - Образование аска (этапы полового процесса аскомицетов)
Образование аска (этапы полового процесса аскомицетов)



 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 25.03.20 15:57

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974;

2.

Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): учебное пособие. –Томский госуниверситет – Томск, 2001 – 170 с.

Источники из сети интернет:
3.4. Свернуть Список всех источников