Класс Thallobacteria

Морфология

Клетки организмов класса Thallobacteria способны многократно ветвится (эуактиномицеты), или имеют слабо выраженную тенденцию к ветвлению (коринеформные бактерии), или образуют рудиментарный мицелий на ранней стадии развития (проактиномицеты)^[2].

Биология

Эуактиномицеты

Эуактиномицеты, истинные актиномицеты (порядок Актиномицеты (Actinomycetales) – это неподвижные грамположительные бактерии, имеющие тенденцию к образованию ветвящихся гиф, способных развиваться в мицелий. В большинстве случаев мицелий не имеет перегородок и представляет одну разветвленную ценоцитную (многоядерную) клетку. При росте в плотных средах эуактиномицеты образуют воздушный и субстратный мицелий. Интенсивное развитие субстратного мицелия позволяет колониям прочно врастать в среду. Наиболее крупным и типичным родом порядка Актиномицеты (Actinomycetales) являетсярод Стрептомицеты (Streptomyces), содержащий около 500 видов^[2].

Коринеформные бактерии

Коринеформные бактерии – сводная группа не образующих бактериальных спор грамположительных палочковидных бактерий неправильной формы. В ее состав включены роды: Corynebacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomas, Clavibacter, Microbacterium^[1].

Род Corynebacterium – в развивающейся культуре одновременно находятся клетки булавовидной, конусообразной и палочковидной форм. Клетки неподвижны. Кроме плеоморфизма для представителей рода характерно «защелкивание» клеток при делении. Коринебактерии не устойчивы к кислотам. Они аэробы или факультативные анаэробы, хемоорганотрофы. Метаболизм смешанный – дыхательный и бродильный. Основной продукт сбраживания углеводородов – пропионовая кислота. Большинство видов имеют сложные пищевые потребности, нуждаются в витаминах группы B и биотине. На питательных средах формируют пигментированные колонии, окрашенные в различные цвета (розовый, желтый, коричневый)^[1].

Род Arthrobacter – описано 30 видов. Типовой вид – Arthrobacter globiformis. Это палочковидные бактерии неправильной формы варьирующих размеров, образующие клетки различных сочетаний и с булавовидными концами. Нити отсутствуют. Характерен цикл развития «кокк – палочка – кокк». Старые культуры в основном или полностью состоят из кокковидных клеток, распадающихся при почковании на палочковидные бактерии^[1]. Артробактерии – грамположительные, но легко обесцвечиваются, не устойчивы к кислотам, не образуют бактериальных спор. Некоторые виды подвижны благодаря наличию жгутиков. Состав клеточной стенки отличается от коринебактерий. Представители рода – аэробы, хемоорганотрофы, метаболизм дыхательный, бродильный и не бродильный. Многие виды нуждаются в факторах роста: биотине, тиамине, пантотеновой кислоте. Каталазоположительные, целлюлозу не гидролизуют. Температурный оптимум роста – +25°C–+30°C. Оптимальная pH 7,0–8,0, активно участвуют в круговороте веществ в природе^[1].

Род Brevibacterium – включает четыре вида. Типовой вид – Brevibacterium linens. В молодых культурах – палочки неправильной формы, одиночные или парные, часто v-образно расположенные. Может встречаться ветвление, но мицелий не образуется. В старых культурах палочки распадаются на кокки. Бревибактерии – грамположительные, легко обесцвечиваются, неподвижные, неспорообразующие, некислотоустойчивые, солеустойчивые. В клеточной стенке присутствует DL-диаминопимелиновая кислота, отсутствуют арабиногалактановый полимер и миколовые кислоты. Облигатные аэробы, каталазоположительные, хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательного типа. На агаризованных питательных средах колонии пурпурные, серые или желто-оранжевые. Температурный оптимум роста+20ºС–+35ºС. Многие представители продуцируют биологически активные вещества (аминокислоты, внеклеточные белки)^[1].

Род Cellulomas – включает восемь видов. Типовой вид – Cellulomas flavigena. Это гетерогенная группа бактерий, способных утилизировать целлюлозу. Молодые культуры – палочки неправильной формы. В экспоненциальной фазе могут быть нитеобразными и давать первичные ответвления, но мицелий не образуют. В более старых культурах часть клеток может быть кокковидной. Цикл кокков для видов рода не характерен. Некоторые представители передвигаются с помощью полярного или латеральных жгутиков. Есть неподвижные виды. Эндоспоры не образуются. Грамположительные, легко обесцвечиваются, в культуре может наблюдаться смесь грамположительных и грамотрицательных палочек. Не устойчивы к кислотам. Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный и бродильный с образованием кислоты из глюкозы и прочих углеводов в аэробных и анаэробных условиях. Восстанавливают нитраты до нитритов. Каталазоположительные. На агаризованной среде с дрожжевым экстрактом и пептоном формируют выпуклые желтые колонии. Оптимальная температура роста +30°С. Оптимальные значения рН – нейтральные. Для роста необходим биотин и тиамин^[1].

Род Clavibacter – типовой вид – Clavibacter michiganensis (возбудитель бактериального рака томатов)^[1].

Род Microbacterium – включает четыре вида,типовой вид – Microbacterium lacticum. Это тонкие, палочковидные бактерии неправильной формы, одиночные или в v-образных парах. Первичное ветвление нетипично, мицелий не образуется. В старых культурах палочки короче, но четкий цикл «палочка-кокк» не прослеживается. Не подвижные или подвижные за счет одного-трех жгутиков. Грамположительные, неспорообразующие, некислотоустойчивые. В клеточной стенке присутствует лизин, отсутствуют арабиногалактановый полимер и миколовые кислоты. Аэробы, хемоорганотрофы. Метаболизм в основном дыхательного типа, но может быть и слабо выраженный бродильного типа. Каталазоположительные. Требуют для роста витамины группы B и некоторые аминокислоты. На агаризованной питательной среде с дрожжевым экстрактом, пептоном и глюкозой – колонии непросвечивающие, блестящие, часто с желтоватой пигментацией. Температурный оптимум роста около +30°C. При +18°C и +40°C – не растут. Выдерживают нагревание до +72°C в течение 15 минут в обезжиренном молоке^[1].

Проактиномицеты

Группа проактиномицеты характеризуется более выраженным мицеллярным типом развития. Однако он имеет временный и ограниченный характер. Размножаются проактиномицеты в основном путем фрагментации мицелия на небольшие палочковидные клетки. Характерные представители – роды Mycobacterium, Nocardia^[2].

Род Mycobacterium – единственный род семейства Mycobacteriaceae. Включает более 40 видов. Включает сапрофитные, условно-патогенные и патогенные виды. Последние вызывают заболевания с общим названием микобактериозы^[1].

Род Nocardia – организмы, обладающие более выраженной способностью к образованию мицелия. Некоторые формируют хорошо развитый субстратный или воздушный мицелий, в последствие, распадающийся на укороченные палочки. Размножение происходит путем фрагментации мицелия. Большинство – почвенные микроорганизмы, участвующие в расщеплении устойчивых органических соединений. Некоторые виды патогенны для животных^[1].

Распространение

Класс Thallobacteria – широко распространен по всему миру. Представители обитают в различных почвах земного шара, в ризосфере растений, в воде, горных породах, торфе, кишечном тракте животных, в производственных и пищевых субстратах^[1][2].