Порядок Плазмодиофоровые

Биология

Порядок Plasmodiophorales, как и класс Plasmodiophoromycetes – единственная группа слизевиков полностью перешедшая к паразитическому образу жизни^[3].

Жизненный цикл видов порядка Plasmodiophorales,как и класса Plasmodiophoromycetes гаплодиплофазный, включает две трофические и две расселительные стадии. Трофические стадии представлены зооспорами и плазмодиями. Обе расселительные стадии представлены споровыми массами или плодовыми телами (сорусами). Первую расселительную стадию составляют спорангосорусы. Вторую – споровые массы или цистосорусы. Спорообразование экзогенное^[3].

Спорогенная фаза

Спорогенная фаза завершается образованием зооспор. Включает первую трофическую и первую расселительную стадии^[3].

Первая трофическая стадия

Первая трофическая стадия делится на этапы:

• жизнедеятельность первичных зооспор;
• инцистирование и проникновение паразита в клетку хозяина;
• формирование и жизнедеятельность первичного плазмодия^[3].

Жизнедеятельность первичных зооспор

Первичные зооспоры неспособны к фаготрофному питанию. Рассмотрение их как клеток трофической фазы достаточно условно. Первичные зооспоры активно передвигаются в водной среде с помощью жгутиков и достигают клетки соответствующего хозяина. Возможно, это происходит путем распознавания растворенных метаболитов хозяина и движения в направлении их повышенной концентрации^[3].

Инцистирование и проникновение в клетку хозяина

Непосредственно вблизи потенциального хозяина зооспора втягивает жгутики и инцистируется. После этого, в течение двух часов, инцистированная зооспора готовится к проникновению в клетку. В ней формируется крупная вакуоль и расположенный в мембранной трубке плотный органический шип. Спустя 2 часа инцистированная зооспора прорастает адгезорием – своеобразной структурой, напоминающей присоску. Адгрезорий прикрепляется к клетке. В это время в зооспоре происходит гидролиз молекул гликогена, что приводит к возрастанию осмотического давления в вакуоли. Она давит на шип и выталкивает его через адгезорий. Шип пробивает клеточную стенку. Через образовавшееся отверстие протопласт зооспоры перемещается в клетку. Отмечается, что данный способ проникновения является уникальной чертой видов порядка Plasmodiophorales, как и класса Plasmodiophoromycetes, и неизвестен у других организмов^[3].

Формирование и жизнедеятельность первичного плазмодия

Протопласт, проникший сквозь клеточную стенку, приобретает форму амебоида. Он входит в соприкосновение с протопластом клетки хозяина и начинает осмотрофное поглощение питательных веществ. Все плазмодиофориды не образуют пищеварительных вакуолей и питаются только осмотрофно. Поэтому протопласт, проникший в клетку, именуют плазмодием. Благодаря токам цитоплазмы через плазмодесмы, плазмодии перемещаются из клетки в клетку^[3].

Плазмодиофориды, паразитирующие на высших растениях, формируют первичный плазмодий обычно в летнее время, поэтому его ещё называют «летним плазмодием». Первичный плазмодий вероятнее всего всегда гаплоидный, поскольку слияние образующих его первичных спор никогда не наблюдалось^[3].

Процесс роста первичного плазмодия сопровождается несколькими митотическими делениями его ядра. В итоге плазмодий становиться многоядерным. Деление ядра относится к типу открытого, иногда полуоткрытого ортомитоза. Ядрышко в ходе деления остается конденсированным. Это является важной особенностью ортомитоза плазмодиофорид. В ходе метафазы ядрышко вытягивается перпендикулярно плоскости деления и расщемляется на два дочерних. Вытянутое ядрышко совместно с «метафазной пластинкой» хромосомы образуют крестообразную структуру. Из-за этого деления ядра у данной группы организмов называют «крестообразный митоз». Примечательно, что этот тип ортомитоза характерен только для плазмодиофорид и только в период роста плазмодиев. В ходе споруляции осуществляется типичный ортомитоз^[3].

Многократные деления ядер плазмодия обычно синхронны. Зрелый первичный плазмодий содержит кратное четырем число ядер, от четырех до нескольких десятков. В процессе роста плазмодий испытывает недостаток питательных веществ. Это заставляет его выделять в среду вещества гормональной природы. Они воздействуют на клетки растения-хозяина и активизируют ростовые процессы. Результатом является гиперплазия (чрезмерное увеличение в размерах) зараженных клеток и формирование в пораженных тканях опухоли. Уже через несколько суток после инфицирования летний плазмодий приступает к споруляции, начинается первая расселительная стадия^[3].

Первая расселительная стадия

Первая расселительная стадия – это споруляция или зооспорогинез. Процесс начинается с синхронного деления (типичного ортомитоза) ядер плазмодия. Одновременно в цитоплазме образуются пузырьки, окружающие ядра. Затем пузырьки сливаются и разделяют протопласт плазмодия на несколько долек (одноядерных участков). Дольки – это спорогенные клетки. При разделении на дольки плазмодий преобразуется в плодовое тела – спорангиосорус. Плазмодий может не полностью превращаться с спорангиосорус. При этом он формирует выпячивания, выступающие за пределы инфицированной клетки, и уже там превращающиеся в спорангиосорусы. В большинстве случаев спорагиосорус образуется голокарпически^[3].

Ядра долек спорангиосоруса два-четыре раза последовательно митотически делятся, и в каждой дольке образуется от 4 до 12 вторичных зооспор. Процесс образования зооспор называют зооспорогенезом. Зооспоры чаще всего покидают клеточные стенки хозяина и оболочку дольки через специальные выводные отверстия, образованные клетками-дольками. Часто высвобождение зооспор происходит после разрушения либо разложения окружающих оболочек^[3].

Вторичные зооспоры морфологически аналогичны первичным. Их проникновение в клетки происходят так же, как и у первичных зооспор. Оказавшись внутри клетки, они дают начало новым первичным плазмодиям. В течение вегетационного периода этот цикл повторяется десятки раз^[3].

Цистогенная фаза

Вторичные зооспоры и первичный плазмодий способны переходить в цистогенную фазу. Этот обусловлено протеканием полового процесса. Цистогенная фаза завершается образованием цист. Она включает вторую трофическую стадию и вторую расселительную стадию^[3].

Вторая трофическая стадия

Вторяя трофическая стадия объединяет:

• половой процесс;
• жизнедеятельность вторичного плазмодия;
• диплодизацию^[3].

Половой процесс

Половой процесс у данной группы организмов изучен недостаточно. Его существование окончательно не доказано, а только предполагается. Одновременно половое размножение играет важную роль в жизненном цикле видов порядка Plasmodiophorales, как и класса Plasmodiophoromycetes^[3].

Возможны две формы полового процесса. Они могут наблюдаться и пределах одного вида:

1. Изогамный половой процесс (изогамия) – процесс копуляции и слияния протопласта вторичных зооспор, играющих роль гамет. Объединение ядер не происходит. Процесс приводит к образованию двухядерной споры, несущей 4 жгутика. Такая спора инфицирует клетку так же, как и обычная^[3].
2. Хологамный половой процесс (хологамия) – слияние первичных плазмодий внутри клетки хозяина^[3].

Жизнедеятельность вторичного плазмодия

Вторичный (цистогенный) плазмодий – многоядерный (дикариотический) плазмодий, содержащий ядра двух типов. Он формируется в результате слияния вторичных зооспор или первичных плазмодиев и является клеткой, несущей генетически разнокачественные ядра. Слияние последних, происходит не сразу. Длительное время ядра сохраняют гаплоидное состояние и делятся путем крестообразного митоза^[3].

Жизнедеятельность вторичного плазмодия почти не отличается от первичного. Число ядер в нем увеличивается так же благодаря крестообразному митозу. Однако, в частности у рода Plasmodiophora, именно вторичные плазмодии вызывают образование гигантских опухолей на корнях. У видов, паразитирующих на высших растениях, вторичные плазмодии формируются обычно в конце осени и называются «зимними плазмодиями»^[3].

Главное отличие зимних плазмодиев от летних – дикариотичность. Одновременно зимние плазмодий чаще крупнее летних. Разные виды плазмодий могут локализоваться в различных органах хозяина. Так виды рода Plasmodiophora первичные плазмодии локализуются в клетках корневых волосков, а вторичные – в клетках первичной коры корня^[3].

Диплодизация

Диплодизация – слияние генетически разнокачественных и возможно идентичных ядер в первичном и вторичном плазмодиях. Первичный плазмодий диплоидизируется минуя дикариотическую стадию. В результате цистогенный плазмодий становится диплоидным. Это наблюдается через 30–36 часов после проникновения в клетку^[3].

Вторая расселительная стадия

Вторая расселительная стадия – состоит из двух этапов:

• споруляция (цистогенез);
• распространиени и прорастание спор^[3].

Споруляция (цистогенез)

Этот процесс начинается с мейотического деления ядер диплоидного плазмодия и преобразования их в гаплоидные. Часть ядер (16%) при этом дегенерирует. Затем вокруг каждого оставшегося гаплоидного ядра наблюдается обособления участка цитоплазмы. Вскоре плазмодий делится на энергиды (спорогенные клетки), представляющие собой одноядерные протопласты. По мере созревания они формируют толстую оболочку и превращаются в цисты или покоящиеся споры (клетки, служащие для перенесения неблагоприятных условий и распространения). Цистогенез завершается через 54–72 часа после проникновения плазмодия в клетку^[3].

Через 7–10 суток после завершения цистогенеза, ядро цисты митотически делится, образуя два дочерних ядра. Вскоре одно ядро дегенерирует и циста снова становится одноядерной^[3].

Один плазмодий распадается на несколько десятков цист, собранных в массы спор или цисторусы. Один плазмодий может давать начало нескольким цисторусам^[3].

Распространение и прорастание спор

Накопление покоящихся спор в клетке приводит к разрыву ее оболочки или (для высших растений) разрушению покровных тканей растения-хозяина. Цисты высвобождаются в окружающую среду или остаются в оболочке клетки хозяина до разложения ее бактериями. Распространяются покоящиеся споры пассивно. В воде переносятся течением, а в почве перемещаются червями, насекомыми, дождевыми потоками. Считается, что они распространяются животными, питающимися пораженными растениями. Споры долго сохраняются и прорастают только в благоприятных условиях. Обычно формируются они в осенний период, зимуют и прорастают весной. При прорастании наблюдается образование гаплоидных первичных зооспор, заражающих новые растения^[3].

Распространение

Порядок Plasmodiophorales – распространен по всему Земному шару. Привязанность видов к географическому положению уточняется. Многие виды являются космополитами^[3].