Морфология
Мицелий – эпифитный, полуэндофитный, эндофитный[3].
Эпифитный – развивается на поверхности пораженных органов, имеет вид беловатого паутинистого или войлочного налета. Представлен неокрашенными, септированными, тонкостенными гифами, которые состоят из одноядерных клеток[3].
Полуэндофитный – поверхностные гифы, проникают внутрь листовой пластины через устьица, как у рода Phyllactinia[3].
Эндофитный – межклеточный мицелий, является вторичным и образуется при переходе вида к конидиальному спороношению. Характерен для представителей рода Leveillula[3].
На гифах мицелия формируются инфекционные выросты, проникающие через стенку в клетки эпидермы хозяина и формирующие в ней гаустории[3].
Гаустории – в основном округлые или мешковидные, у Blumeria graminis – пальчатые. В молодом состоянии гаустории без отростков, в зрелом – образуется различное количество отростков. У всех мучнисторосяных грибов гаустории выполняют две функции: всасывания питательных веществ из клетки эпидермы растения и прикрепления мицелиальной гифы к поверхности тканей. У некоторых видов функцию прикрепления выполняют апрессории (специализированные выросты клеток мицелия)[3].
Конидиеносцы – возникают, как отростки или ответвления на гифах мицелия. Постепенно они нарастают и образуют септы[3].
Конидии – по типу образования являются меристем-артроконидиями. Часто образуют цепочки, могут быть одиночными. По форме – цилиндрические, эллипсоидальные, бочковидные, ланцетовидные. Конидии придают пораженным органам растений «мучнистый вид» характерный для заболеваний, вызываемых мучнисторосяными грибами[3].
Плодовые тела – замкнутые, аски расположены пучком, аскоспоры разбрасывают активно. Плодовые тела видов порядка Erysiphales рассматривают как перитеции или как клейстотеции. В целом их считают переходной формой от клейстотеция к перитецию, иногда их называют клейстокарпии[1].
На поверхности пораженных органов плодовые тела видны невооруженным глазом, как небольшие точки. В начале развития – белые, затем желтые, при созревании – темно-коричневые или черные. Окраска связана со зрелостью наружного слоя – перидия. От наружных клеток перидия отходят различные отроски или аппендиксы (придатки). Строение придатков различно. Они состоят из мертвых клеток с сильно утолщенными стенками. Придатки бывают простыми, гифоподобными, дихотомически разветвленными, с луковицеобразным расширением, спирально закрученными. Они отличаются по степени окраски и расположению на плодовом теле[3].
Аски – мешковидные, веерообразно располагаются в полости клейстотеция. У различных родов количество асков в клейстотеции разное. У Sphaerotheca, Podosphaera – по одной, у родов Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Leveillula, Phyllactinia – несколько или много асков. Число асков в клейстотеции у некоторых видов рода Leveillula может достигать 40[3].
Аскоспоры – количество спор в аске варьирует от двух до восьми. В основном аскоспоры одноклеточные, эллипсоидальные, одноядерные. Запас необходимых органелл минимален. Вакуолей нет. Запас липидов значительный. С возрастом электронная плотность цитоплазмы аскоспоры повышается и органеллы в ней не различаются[3].
Биология
Грибы порядка Erysiphales – облигатные паразиты цветковых растений. В основном поражают двудольные. Из однодольных, растениями-хозяевами мучнисторосяных грибов, являются различные виды злаков. В цикле развития патогенов порядка присутствуют конидиальная стадия (анаморфа) и сумчатая стадия (телеоморфа)[1].
Сумчатая стадия возникает в результате протекания полового процесса. Развитие наблюдается обычно в конце вегетационного периода. На мицелии образуются мужские и женские половые органы. Они устроены просто. Мужские (антеридии) состоят из двух клеток. Женские (аскогоны) – из одной. Содержимое верхней клетки антеридия через специальное отверстие переливается в аскогон. При этом происходит оплодотворение. После этого аскогон разрастается и делится на несколько клеток. Одна из клеток получает два ядра (дикарион). В односумчатых плодовых телах оплодотворенная клетка трансформируется в аску. В многосумчатых – из оплодотворенной клетки вырастают аскогенные гифы, на каждой из них развивается аска. Позднее они обрастают гифами мицелия, образующим два слоя перидия. Наружный, состоящий из плотных, темно окрашенных гиф, представляет оболочку. Внутренний – состоит из быстро лизирующихся гиф и выполняет питательные функции[4][1].
При созревании асков плодовые тела растрескиваются, аски разрываются и аскоспоры освобождаются. Они попадают на восприимчивые органы растений, прорастают и вызывают заражение. Созревание плодовых тел у большинства видов наблюдается весной или поздней осенью. С экологической точки зрения плодовые тела мучнисторосяных грибов служат для перенесения грибами неблагоприятных условий во время перезимовки[4][1].
Конидиальная стадия формируется после прорастания аскоспор и состоит их мицелия и конидиального спороношения. На поверхности или внутри зараженных органов развивается мицелий, на нем конидиеносцы с конидиями[1].
Конидии распространяются воздушными течениями, заражая новые растения. За лето образуется несколько поколений конидиальной стадии. Прорастание конидий может наблюдаться и в сухую погоду, в некоторых случаях при влажности до 60%. Сохранение вида в неблагоприятных условиях (зимой) происходит и за счет мицелия, особенно у многолетних растений-хозяев. В частности у возбудителя мучнистой росы яблони или на зимующих розетках озимых злаков или многолетних двудольных растений[1].
Распространение
Порядок Erysiphales – широко распространен по всем странам и континентам, исключая Крайний Север и Антарктиду. Распределение неравномерно. Больше всего видов порядка идентифицируется в умеренном поясе[3].
Вредоносность
Порядок Erysiphales – включает облигатных паразитов, возбудителей мучнистой росы. Грибы порядка зарегистрированы на 9838 видах покрытосеменных растений. Представители этой группы поражают в основном двудольные растения. Исключение – Blumeria graminis и Leveillula allii, паразитирующие на однодольных из семейства мятликовые (Poaceae) и семейства луковые (Alliaceae)[3].
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Комментарии для сайта Cackle