Порядок Актиномицеты

Морфология

Мицелий

Гифы представителей порядка (Actinomycetales) могут быть короткими или хорошо развитыми. Из-за этого мицелий актиномицетов может формироваться плотным, субстратным, врастающим в питательную среду либо рыхлым, воздушным, развивающимся на поверхности колонии. Одновременно различают стабильный мицелий и распадающийся на кокковидные или палочковидные элементы, некоторые из которых имеют жгутики и обладают способностью к передвижению^[1].

Мицелий актиномицетов может нести интеркалярные везикулы. Последние содержат многочисленные споры или не содержат спор^[1].

Бесполые споры

Для актиномицетов характерно образование своеобразных спор, именуемых конидиями. Они похожи на бактериальные эндоспоры, служат для выживания видов в неблагоприятной условиях внешней среды. Характер их расположения различается у различных групп актиномицетов. Они могут быть одиночными, парными, соединятся в короткие или длинные цепочки, располагаться на конидиенесущих гифах, соединенных в пучки^[1].

Спорангии

Спорангии – мешки, содержащие споры актиномицетов. Образование спорангиев – морфологический критерий, используемый для идентификации актиномицетов. Спорангии формируются на хорошо развитых воздушных гифах, либо на поверхности конидий при слабо развитом мицелии или без него, либо в толще агара^[1].

Химическая структура

Актиномицеты характеризуются следующими химическими особенностями:

• в составе клеточной стенки присутствует двухосновная аминокислота(мезо- или L-диаминопимелиновая кислота);
• в гидролизате целых клеток содержатся определенные типы диагностических сахаров^[1].

Культуры актиномицетов

По окраске культуры актиномицетов делятся на две группы: пигментированные и бесцветные. Последние формируют на питательных средах беловатые, бесцветные колонии и не образуют никаких пигментов. Пигментированные актиномицеты формируют разнообразно окрашенные колонии: черные, синие, фиолетовые, розовые, желтые, красные, оранжевые, коричневые, зеленые^[1].

Многие актиномицеты способны синтезировать несколько пигментов одновременно, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Пигменты, синтезируемые актиномицетами, обладают различными физическими и химическими свойствами. Некоторые из них хорошо растворимы в воде и этиловом спирте, другие не растворимы в воде, но растворяются в спирте, эфире или других органических растворителях. Есть абсолютно нерастворимые пигменты^[1].

Биология

Актиномицеты – грамположительные организмы. Однако реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. Большинство представителей порядка аэробы, некоторые роды объединяют факультативных или облигатных анаэробов^[1].

Актиномицеты – хемоорганогетеротрофы. Они используют разнообразные источники энергии: органические кислоты, углеводы, крахмал, спирты, декстрин, клетчатку, углеводородные соединения (парафин и продукты переработки нефти), воски, жиры, лигнин, хитин^[1].

Характеристика групп родов

Нокардиоформные актиномицеты

Нокардиоформные актиномицеты – гетерогенная группа, образующая нити мицелия, распадающиеся на короткие элементы. Представители некоторых родов образуют воздушный мицелий с цепочками спор актиномицетов. Группа подразделяется на роды на основании хемотипа клеточной стенки, наличия миколовых кислот и других химических признаках^[3][2][1].

Нокардиоформные актиномицеты подразделены на четыре подгруппы:

• бактерии, содержащие миколовые кислоты – широко распространены в природе, особенно в почве, некоторые виды ассоциированы с животными, некоторые представители патогенны для человека и животных;
• Pseudonocardia и близкие роды – выделяют из различных мест обитания, обычно из почвы и растительного материала, некоторые способны вызывать аллергию. Подгруппа включает 10 родов;
• Nocardioides и Terrabacter – состоит из двух родов бактерий: Nocardioides и Terrabacter, встречающихся в почве;
• Promicromonospora и близкие роды – выделяют из почвы и растений. Включает три рода: Jonesia, Oerskovia и Promicromonospora^[3][2][1].

Роды с многогнездными спорангиями

Роды с многогнездными спорангиями – образуют нити мицелия, делящиеся в продольном и поперечном направлении с образованием большого числа кокковидных элементов, как подвижных, так и неподвижных^[1].

В группу родов с многогнездными спорангиями входят три рода:

• род Dermatophilus – паразиты млекопитающих, вызывающие экссудативный дерматит, подкожные абсцессы, лимфогранулематоз;

• род Frankia – большинство симбиоты покрытосеменных растений, индуцирующие образование клубеньков на корнях растений-хозяев, могут свободно обитать в почве;

• род Geodermatophilus – выделяют из почвы^[3][2][1].

Актинопланы

Актинопланы – нити мицелия не распадаются на фрагменты. Воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Образуют подвижные или неподвижные споры в спорангиях, расположенные одиночно или в цепочках. В клеточных стенках актинопланы содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза. Обитают актинопланы в почве и разлагающемся растительном материале, пресной и морской воде, в иле. В группу включены шесть родов: Actinoplanes, Ampullariella, Catellaspora, Dactylosporangium, Micromonospora, Pilimelia^[3][2][1].

Стрептомицеты и близкие роды

Стрептомицеты и близкие роды – гетерогенная группа, с клеточными стенками, содержащими L-диаминопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются и способны образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (роды Streptomyces и Streptoverticilium). Представители других родов развивают слабый воздушный мицелий или не развивают его вовсе. Для них характерны разнообразные по форме споры. Основное место обитание – почва. Есть патогенные виды.

В группу включено пять родов – Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Типовой род – Streptomyces^[3][2][1].

Мадуромицеты

Мадуромицеты – группа бактерий, с гифами не распадающимися на фрагменты и образующими в большей или меньше степени развитый воздушный мицелий со спорами. Клеточные стенки содержат мезодиаминопимелиновую кислоту, гидролизаты целых клеток – мадурозу. В основном это почвенные организмы, некоторые – патогены человека и животных^[3][2][1].

Группа разделена на две подгруппы:

• Streptosporangium и родственные таксоны;
• Actinomаdura^[1].

Thermomonospora и близкие виды

Thermomonospora и близкие виды – группа бактерий с нитями мицелия не распадающимися на фрагменты и образующие воздушный мицелий со спорами, расположенными одиночно, в цепочках, спорангиеподобных структурах. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту. В гидролизатах целых клеток отсутствуют сахара и характерные аминокислоты. Миколовые кислоты отсутствуют. Основное местообитание – почва. В группу включены роды Thermотоnonospora, Actinosynnema, Nocardiopsis, Streptoalloteichys^[3][2][1].

Thermoactinomyces

Thermoactinomyces – группа бактерий, нити мицелия которых образуют воздушный мицелий, на фрагменты не распадаются. Одиночные бактериальные споры (эндоспоры) присутствуют на воздушном и субстратном мицелии. Все представители – термофилы. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту. В гидролизатах целых клеток отсутствуют сахара и характерные аминокислоты. Представители группы аэробы, сапрофитные хемоорганотрофы. Включает только один род – Thermoactinomyces^[3][2][1].

Другие роды

Эта группа объединяет три рода Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix. Отнести их к вышеперечисленным группам невозможно. Все представители этих родов способны образовывать воздушный мицелий с цепочками бактериальных спор. В составе клеточной стенки нет миколовых кислот. Представители группы – аэробы, хемоорганотрофы. Выделены из почвы^[3][2][1].

Распространение

Порядок Актиномицеты (Actinomycetales) – представлен свободноживущими в разнообразных местах обитаниях организмами. Есть актиномицеты, образующие симбиотические азотофиксирующие ассоциации с растениями. Многие виды встречаются в почве и пресной воде^[1].